TORTULA PAPILLOSISSIMA (Coopey) Broth. var.SUBMAMILLOSA ( W.A.Kramer )
J.HEINRICHS & S. CASPARI,comb.nov.
erstmals in Österreich/ Burgenland festgestellt
Barbula papillosissima Coopey
Tortula ruralis (Hedw.) P. GÄRTN., E. MEY. & SCHERB.
subsp. hirsuta (Vent.) W.A.KRAMER
BRUNO ORTNER


Zusammenfassung:
Tortula papillosissima (COOPEY) BROTH.var. submamillosa (W.A.KRAMER) wurde am 11. Mai 2008 erstmals in Österreich (Burgenland) gefunden. Sie kommt im Seewinkel am Ufer des Neusiedlersees zwischen Illmitz und Podersdorf vor. Es wird nachfolgend der Standort beschrieben.
Summary:
Tortula papillsissima (Coopey) Broth.var. submamillosa (W.A.KRAMER) was found for the first time at 2008 May, 11th in Austria (Burgenland). It occurs at the bank of the Neusiedlersee, located between Illmitz and Podersdorf. The location is described in the following.

Das Moos wurde erst vor kurzem von J.HEINRICHS für Mitteleuropa nachgewiesen. Allgemein verbreitet ist Tortula papillosissima var. submamillosa in Südeuropa; Kaukasus, Asien (ohne Südostasien); Nordamerika, Mexiko. Die Varietät bisher nur: Vorder- und Zentralasien (Türkei, Mongolei); Ungarn (Verbreitungskarte für Ungarn bei TOTH 1987), Deutschland: Baden-Württemberg, Bayern, Hessen, Nordrhein-Westfalen, Rheinland-Pfalz (NEBEL, M.; PHILIPPI. G. Hrsg.2000). Daher dürfte der Fund im Burgenland das bryologische Interesse wecken.

Fundort: Am 11.5.2008 wurde von mir das Moos im Seewinkel des Neusiedler Sees zwischen Illmitz und Podersdorf in der Nähe des ehemaligen Gasthauses Sattler 47° 47’ 53’’ N 16° 47’01’’ O auf 114 m in der Hölle >>Großer Stinker<< gefunden. Der Fund fand während der Exkursion des 6. Internationalen Mikroskopikertreffens der „Mikroskopischen Gesellschaft Wien“ statt. Die Fundstelle ist ein sekundärer Standort, da in lang zurückliegender Zeit ein Weingarten existiert hat. Der Fundort ist dem pannonischen Gebiet zuzuordnen und liegt im Einflussbereich des pannonischen Klimas. Es handelt sich um eine relativ trockene und sehr warme Gegend: Weniger als 700 mm Jahresniederschlag, mindestens 9°C Jahresmitteltemperatur (FISCHER M.A:, FALLY J.Hrsg.2006)

Standort: Das Moos ist eine typische Pionierpflanze. Sie kann sich daher dem humusarmen, sandigen Standort gut anpassen, weil die morphologischen und anatomischen Strukturen im besonderen Maße die Anpassung an solche Trockenstandorte gewährleisten.
Substrat: Eine Heißlände (eine Schotterunterlage mit Sand abgedeckt), die sich durch die freie sonnige Lage sehr stark erwärmt. In unmittelbarer Nähe wächst Salsola kali subsp.tragus, das entgegen seinem Namen nicht auf Salzböden, sondern auf salzfreien, trockenen, sandigen bis schotterigen Böden wächst.
Morphologische Merkmale: Das Moos wächst in lockeren bis dichten Rasen, bis 4 cm hoch, ältere Teile stark gebräunt, Blätter sind dicht gestellt, an der Stammspitze schopfig gehäuft

(Abb. 1) Feuchte Pflanze: trocken locker anliegend, kaum gedreht
Blätter dicht gestellt, an der Stämmchenspitze schopfig gehäuft

(Abb. 2) Trockene Pflanze: Blätter locker anliegend, kaum gedreht
feucht aufrecht abstehend bis sichelig zurückgekrümt, Blattrand meist bis fast zur Spitze hin zurückgerollt

(Abb. 3) Blätter verlängert zungenförmig, an der Spitze zusammenlaufend
Blattquerschnitt: Rand der Blätter bis fast zur Spitze hin stark zurückgerollt

(Abb. 4) Blatt: zungenförmig verlängert, an der Spitze zusammenlaufend
mit gezähntem hyalinen Saum in das Glashaar übergehend

(Abb. 5) Blattquerschnitt: Blatt an der Spitze zusammen-laufend, mit
gezähntem hyalinen Saum in das Glashaar übergehend.Lamina gelbgrün bis
braungrün (NEBEL,PHILIPPI,Hrsg.2000)

Anatomische Merkmale: Zur sicheren Bestimmung sind unbedingt dünne Stamm- und Blattquerschnitte (Handschnitte zeigen die wesentlichen Merkmale) erforderlich. Stammquerschnitt: Dem Stamm fehlt immer der Zentralstrang, weil diese Pflanze ihren Wasserbedarf rein über atmosphärisches Wasser deckt. Das Grundgewebe ist durchgehend aus gleichartigen Zellen aufgebaut, die oft bräunlichen Zellwände sind mäßig verdickt.



(Abb. 6) Stammquerschnitt: Zentralstrang fehlt, Stamm- Grundgewebe
durchgehend aus mehr oder weniger gleichartigen Zellen, Zellwände mäßig
verdickt, oft bräunlich

Wie der Querschnitt zeigt, sind die Laminazellen stark mamillös aufgetrieben, mit 1-3 überwiegend C-förmigen bis kreisförmigen geschlossenen, teilweise gegabelten , zentrierten, hohen, locker angeordneten Papillen ausgestattet, wodurch die Zellwände in Aufsicht gut sichtbar sind



(Abb. 7) Blattquerschnitt: Laminazellen stark mamillös aufgetrieben, beiderseits
mit 1 bis 3 oft gabelförmig verzweigten, meist zentrierten, hohen Papillen

(Abb. 8) Laminazellen in Aufsicht: Zellwände gut sichtbar, Papillen C-förmig
bis kreisförmig geschlossen. Zellen rundlich, chlorophyllreich

(NEBEL, PHILIPPI, Hrsg. 2000). Papillöse Blattoberflächen erleichtern die Befeuchtung trockener Pflanzen, indem ein Wassertropfen durch die kapillaren Zwischenräume der Papillen gezogen wird und sich das Wasser so über die ganze Blattoberfläche verteilt. Zwischen den Papillen kann sich das Wasser speichern. Frei von Papillen sind auffälligerweise immer die Wände der Wasserzellen. Eine umso stärkere Papillenbildung zeigen die Assimilationszellen, es kann also das von den Warzen aufgefangene Wasser von hier auf dem kürzesten Wege dem Zellinnern zugeleitet werden. Nur die am Leben bleibenden Zellen, in diesem Falle die assimilatorischen Elemente, sind fähig, Papillen hervorzubringen. Die mamillös-papillös oberen Laminazellen sind ein sehr wichtiges Bestimmungsmerkmal (S.CASPARI). Die chlorophyllreichen Laminazellen der oberen Blatthälfte sind rundlich bis sechseckig (Abb. 8), im unteren Drittel in Rippennähe hyalin, rechteckig bis verlängert rechteckig. Die Hyalozyten in den Blättern sind großlumig, leer

(Abb. 9) Laminazellen des unteren Drittels: Zellen in Rippennähe hyalin,
rechteckig bis verlängert rechteckig

Sie können große Wassermengen speichern und man kann sie daher als wasserspeichernde Strukturen interpretieren. Rippe/Rippenquerschnitt: Die Rippe ist kräftig,, rötlichbraun, am Rücken dicht papillös, im oberen Teil auch gezähnt


(Abb. 10) Rippenrücken: dicht papillös

(Abb.11) Rippenrücken: im obersten Teil gezähnt

Im Querschnitt der Rippe fällt eine Reihe weitlumiger Zellen sofort ins Auge, für welche LORENTZ die eigentümliche Bezeichnung >>Deuter<< einführte. Diese ventralen Deuter liegen frei an der adaxialen Seite der Rippe. Der Querschnitt zeigt auch 3 - 4 Reihen englumiger brauner Stereiden.

(Abb. 12) Rippenquerschnitt: 3 – 4 Reihen englumiger brauner Stereiden und weitlumige Deuter


Diese dienen der mechanischen Festigung des ganzen Blattes. GOEBEL gibt den Hinweis und macht darauf aufmerksam, dass die ganz enorme quellungsfähige Wandverdickung xerophiler Moose nicht nur der Festigung, sondern auch zum Festhalten größerer Mengen Wasser dient. Das Glashaar ist stark dornig gezähnt, am Grunde bräunlich, meist kürzer als die Lamina


(Abb. 13) Glashaar: stark dornig gezähnt

Für diesen sehr trockenen Standort ist das Glashaar auf das richtige Maß ausgeprägt und bietet daher der Pflanze einen Isolationsschutz gegen zu starke Sonneneinstrahlung, um eine übermäßige Transpiration zu verhindern. Die Funktion des Glashaares könnte auch dazu dienen, dass die Spitzen Kondensationspunkte für Tau sind und der Aufnahme nicht tropfbaren Wassers dienen.

Bemerkungen: Zur Bestimmung des Mooses wurde der Bestimmungsschlüssel und die Beschreibungsmerkmale aus dem Werk NEBEL/PHILIPPI (Hrsg.2000), DIE MOOSE Baden- Württembergs Band 1 herangezogen. Eine Moosprobe wurde zur Nachbestimmung dem Bryologen und Autor von Band 1 Dr. MATTHIAS AHRENS, Ettlingen, zugesandt, der meine Bestimmung bestätigte.

Herrn Dr. MATTHIAS AHRENS, Ettlingen, gebührt mein herzlicher Dank für die Nachbestimmung der Moosprobe. Für wertvolle Hinweise und Hilfestellung möchte ich auch Herrn Univ.Dozenten Dr.HARALD ZECHMEISTER herzlich danken.

Literatur
FISCHER M.A. &ADLER W., 2005: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Linz (Land OÖ).

FISCHER M.A. & FALLY J.,2006: Pflanzenführer Burgenland. Deutschkreutz (Eigenverlag).

FRAHM J.- P., 2001: Biologie der Moose. Heidelberg (Spektrum Akademischer Verlag).

Frahm J.-P. & Frey W. 2004: Moosflora

FRAHM J.-P. 2006: Moose >Eine Einführung<. Jena (Weissdorn-Verlag).

Goebel K. 1930 : Organographie der Pflanzen,3.Aufl., II.Teil, Bryophyten-Pteridophyten. Jena (G.Fischer)

GRIMS F. 1999 : Die Laubmoose Österreichs, Catalogus Florae Austriae, II. Teil, Bryophyten (Moose), Heft 1, Musci (Laubmoose) Wien (Österr.Akademie der Wissenschaften).

LORCH W., 1931 : Anatomie der Laubmoose. Berlin (Bornträger).

MÖNKEMEYER W., 1927: Die Laubmoose Europas;in L.Rabenhorsts Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Leipzig. Reprint J.Cramer, Weinheim 1963.

NEBEL M. & PHILIPPI G.,Hrsg. 2000: Die Moose Baden-Württembergs, Band 1. Stuttgart (Eugen Ulmer)

Anschrift des Verfassers:

Bruno Ortner
Pyrawang 44
A-4092 Esternberg OÖ.