Das Torfmoos (Sphagnum) –
Ein Baumeister ganzer Landschaften

Bruno Ortner
Die Moore unserer Landschaft ziehen den Naturliebhaber und Mikroskopiker immer
wieder an, und er lässt sich eine Wanderung durch das Moor oder einen Moorlehrpfad
nicht entgehen, wenn sich dazu die Gelegenheit bietet. Ruhe, Stille, Tier- und
Pflanzenwelt üben bei jeder Wanderung durchs Moor eine unheimliche Faszination
aus. Es bietet sich darüber hinaus die Gelegenheit zu Vogelbeobachtungen.

In Niedermooren, wenn der Moorboden verhältnismäßig kalkreich ist, bildet sich eine eigene Pflanzengesellschaft aus, in der die Braune Kopfbinse (Schoenus ferrugineus) die Charakterpflanze ist. Sie blüht Anfang Mai und sticht durch ihre dichten, braunen Horste sofort ins Auge. In dieser Pflanzengesellschaft gedeihen zur gleichen Zeit in großer Menge duftende Mehlprimeln, Fettkraut, Wollgräser, einige Knabenkräuter und Graslilien – ein faszinierender Anblick für den Botaniker. Von Mitte April bis Ende Mai hören wir oftmals die weichen, melodischen Rufe des Großen Brachvogels. Zur selben Zeit kann man den Balzflug der Bekassine beobachten. Eine einfache niedere Pflanze, ein Winzling könnte man sagen, das Torfmoos (Sphagnum), das als Spezialist sich eigene Lebensbedingungen für diesen Lebensraum schafft, fällt dabei als ein hervorragender Landschaftsgestalter auf.

Moortypen
Was ist ein Moor? Eine Landschaft, deren Boden mindestens 30 cm tief aus Torf, das heißt, aus mineralarmen umusansammlungen besteht und die sehr wasserreich ist. Wegen Sauerstoffmangel konnten die den Torf aufbauenden
Pflanzenreste wie Wurzeln, Stängel, Blätter und Zweige nicht von Fäulnisbakterien und Pilzengeneigt. Der Boden ist mehr oder weniger mineralreich und kann kleine Mengen Kalk enthalten. Niedermoore bilden sich vor allem um Quellen, Flussniederungen und an Seen. Sie tragen eine vielfältige Pflanzenwelt. Hochmoore wölben sich über ihre Umgebung
empor und liegen ein Stück über dem Grundwasserspiegel. Sie sind allein auf die Niederschläge angewiesen, die über ihnen fallen. Da dieses Wasser keine gelösten Stoffe enthält und auch der Wind nur Spuren mineralischer Stoffe einweht, zeichnen sich Hochmoore durch große Nährstoffarmut aus. Nur genügsame Pflanzen können hier gedeihen. Wichtigste
Pflanzengattung ist die der Torfmoose (Sphagnum). Diese Moose können mit Hilfe ihrer großen Speicherzellen in den Blättern bedeutende Mengen Niederschlagswasser sammeln (Abb. 1).

Blick in ein Hochmoor-Regenmoor in der
Hangmulde eines Moorkiefernbestandes mit den drei
Horizonten: Schlenke, Moorteppich und Bulten.

In einem Hochmoor lassen sich drei Horizonte unterscheiden, als unterster die Schlenken, als mittlerer der Moosteppich (Abb. 2) und als oberster die Bulten (Abb. 3).

Hier schiebt sich ein Moosteppich (Schwingrasen) in eine Schlenke.
Bult mit Torfmoosen, Rosmarinheide, Besenheide, Rauschbeere, Sumpfporst.

Schlenken sind Vertiefungen, in denen – außer in Zeiten langer Trockenheit – immer Wasser steht. Sie werden durch untergetaucht lebende Torfmoosarten wie Sphagnum cuspidatum, S. majus, den Kleinen Wasserschlauch (Utricularia minor), die Schlammsegge (Carex limosa) und die Fadensegge (Carex lasiocarpa) besiedelt. Die Bulten ragen als rundliche Erhebungen bis zu 50 cm aus dem Moosteppich heraus und stellen somit die trockeneren Teile des Hochmoores dar. Die wichtigsten Pflanzen sind jedoch bunt gefärbte Torfmoose. S. magellanicum, S. rubellum, S. fuscum, S. balticum, eine Haarmützenmoosart (Polytrichum strictum) und Becherflechten (Cladoniaceae) sind hier vertreten. Für den unteren Bereich der Bulten sind charakteristisch der Rundblättrige Sonnentau (Drosera rotundifolia) und die Rosmarinheide (Andromeda polifolia). Im oberen und daher trockensten Teil wachsen Preiselbeere (Vaccinium oxycoccus), Heidelbeere (Vaccinium myrtillus), Rauschbeere (Vaccinium uliginosum) und die Besenheide (Calluna vulgaris).

Wesentliche Eigenschaften der Torfmoose
Folgende ökologisch wesentliche Eigenschaften der Sphagnen im Hochmoor sind nach Overbeck (1975) hervorzuheben: a Hohes Wasserbedürfnis; b große Wasserkapazität der Einzelpflanze sowie des ganzen Sphagnum-Rasens (daher wirken die Torfmoose versumpfend auf den Boden ein); c sehr geringer Nährstoffbedarf; d die Sphagnen sind in der Lage, stark ansäuernd zu wirken und können somit auch selbst relativ hohe Säuregrade ertragen; e aufgrund der unter d erwähnten Eigenschaft sind diese Moose in der Lage, durch die selbst geschaffenen extremen Standortbedingungen andere Konkurrenten auszuschalten. Die Torfmoose besitzen ein Wasserhebevermögen, das es ihnen ermöglicht, die 10fache Menge ihres Trockengewichtes an Wasser über Strecken
zwischen einem und zwei Dezimetern innerhalb von 48 Stunden in ihre Köpfe zu heben, und ein Wasserhaltevermögen, das im Durchschnitt über dem 20fachen Trockengewicht liegt. Voraussetzung für diese Eigenschaften ist der spezielle Bau der Torfmoose: Eng stehende Äste mit dichter Beblätterung und der Besitz abgestorbener, durch Poren mit der Außenwelt verbundener so genannter Hyalinzellen (Hyalozyten), der eine optimale äußere Kapillarwasserleitung und Haftwasserleitung ermöglicht.

Die Wuchsform vieler Torfmoose ist dichtrasig (Abb. 4)

Rasen mit Sphagnum quinquefarium.

oder in Bulten und trägt zusätzlich dazu bei, einen mooreigenen Grundwasserkörper aufzubauen, dessen Bestand auch in Trockenperioden gewährleistet ist. Eine weitere Eigenschaft der Torfmoose, ihr Kationenaustauschvermögen (Austausch positiv geladener Metallionen gegen positiv geladene Oxoniumionen), ist in ihrem speziellen Zellwandaufbau begründet. Das Kationenaustauschvermögen ermöglicht es den Torfmoosen, die vom Regen eingebrachten Nährstoffe aufzufangen und weiter zu verwerten. Die durch die ständige Abgabe von Oxoniumionen bedingte Versauerung des Moorkörpers ist verantwortlich für das Dominieren von Pilzen gegenüber Bakterien im Moor. Heidekrautgewächse und Torfmoose
leben in Vergesellschaftung mit Pilzen. Das Pilzmyzel überzieht die Wurzeln der Kräuter und die Blätter der Moose und dringt in die äußersten Zellschichten ein. Dieses Geflecht wird als Mykorrhiza bezeichnet. Es entnimmt die für die Ernährung der Wirtspflanze notwendigen organischen Substanzen faulenden Pflanzen und Tieren und setzt sich als Aufnahmeorgan geradezu an die Stelle der Wurzelhaare und Moosblätter. Ein Teil des in den Wirtspflanzen
lebenden Pilzmyzels wird dann von den Wurzel- und Blattzellen verdaut, so dass die Wirtspflanze durch den Pilz ernährt wird. Die Lebensgemeinschaft Hochmoor basiert auf der Symbiose von Blütenpflanzen, Mykorrhizapilzen und Torfmoosen. Die Torfmoose wachsen rasch an ihrer Sprossspitze weiter, sterben unten ab und werden zu Torf. Dieses schnelle
Emporwachsen der Torfmoose wirkt neben den schon genannten chemischen Bedingungen des Bodens stark auslesend auf die Pflanzenwelt. Nur wer mit dem Wachstum der Torfmoose Schritt halten kann und das saure Milieu erträgt, der überlebt.


Zur Systematik der Torfmoose
Die Gattung Sphagnum umfasst weltweit zwischen 200 und 300 Arten, deren Vorkommen
aber nur zum Teil auf Moore beschränkt ist. In Europa kennt man je nach Artbegrenzung etwas über 40 Arten, die in neun oder 10 Sektionen zugeordnet werden (Hölzer, 2010). Im neuen Buch Die Torfmoose Südwestdeutschlands
und der Nachbargebiete von Dr. A. Hölzer werden 37 Arten aus sieben Sektionen abgehandelt.
Standortverhältnisse: Sehr hydrophile Arten, die fast ständig im Wasser leben und nur mit dem Köpfchen herausragen: Sphagnum riparium, S. obtusum, S. cuspidatum, S. platyphyllum. Mäßig bis stark hydrophile Arten: S. recurvum
agg. (= Sammelart), S. balticum, S. subsecundum, S. inundatum, S. denticulatum, S. contortum. Mäßig hydrophile Arten: S.
warnstorfii, S. rubellum, S. pulchrum, S. papillosum, S. centrale, S. magellanicum, S. compactum. Schwach hydrophile Arten (wachsen an mäßig feuchten Orten oder sogar auf ziemlich trockenem Waldboden): S. fimbriatum, S. girgensohnii,
S. robustum, S. squarrosum, S. fuscum, S. acutifolium, S. quinquefarium, S. imbricatum, S. palustre.

Hinweise für die Bestimmung eines Torfmooses – Mikroskopische Arbeitstechnik
Entnahme eines faustgroßen Torfmoos-Polsters. Der Standort (Moortyp, Wald, etc.) sollte schriftlich festgehalten werden. Frisches oder Herbarmaterial kann zur Bestimmung herangezogen werden. Das Herbarmaterial mit Leitungswasser aufweichen; besser noch in einem Löffel kurz aufkochen, damit störende Luftblasen entweichen und die ursprüngliche Ausdehnung der Zellen wieder erreicht wird. Es sollten nur ausgewachsene Pflanzen untersucht werden und man sollte sich niemals nur auf ein Pflänzchen beschränken (Vielfalt der Merkmalsausprägungen).

Anfärben: Da man Poren in der Außenrinde des Stammes und in den Hyalinzellen der Blätter in ungefärbtem Zustand nicht oder kaum sieht, muss man zu deren Feststellung das Präparat färben. Das geschieht durch Eintauchen in eine wässrige Lösungen von Methylenblau oder Kristallviolett und nachheriges Auswaschen der restlichen Lösung in reinem Wasser. Für Untersuchungen an den Stamm- und Astblättern
genügt es, diese beziehungsweise ganze Zweige oder Stammteile einige Sekunden in die Farbstofflösung zu geben. Zur Feststellung der Poren in der Außenrinde des Stammes werden dagegen 5 bis 10 Minuten erforderlich sein.


Lage der Poren (nach Ricek 1972): Ob die Poren der Blätter an der konkaven Ober-(Innen-) oder konvexen Unter-
(Außen-)seite liegen, lässt sich leicht feststellen. Da Blätter besonders im Spitzenteil oberseits konkav sind, stellt man das Mikroskop bei ungefähr 400- bis 600- facher Vergrößerung zunächst scharf auf den Blattrand und nachher auf die Blattmitte ein. Muss man hierzu den Tubus abwärts bewegen, so ist die Oberseite dem Beschauer zugewendet (im umgekehrten Fall wäre es die Unterseite). Ebenso verfährt man bei der Feststellung der Poren in der Wand der Hyalinzellen: Bei Hochstellung sieht man im ersten Fall die der Oberseite deutlich, bei der Tiefstellung die an der Unterseite. Die – wie oben angegeben – ge4 B. Ortner färbte Außenrinde des Stammes kann man mit einem Skalpell abschaben und auf das Vorhandensein von Poren prüfen.

Dünne Querschnitte: An geeigneten Schnitten kann man die Zahl der Zellschichten in der Außenrinde des Stammes feststellen, ebenso Lage und Form der Chlorozyten der Astblätter. Allerdings müssen sehr dünne Blattquerschnitte mit der Rasierklinge angefertigt werden. Glyceringelatine, Glycerinwasser (1:1) oder Glycerin sind als Einbettungsmittel für kurze Zeit zur Aufbewahrung der Präparate zu empfehlen (haltbar circa zwei Monate). Für Dauerpräparate sind diese Einschlussmedien nicht zu empfehlen, weil die Farbe aus den eingeschlossenen Objekten auswandert. In diesem Rahmen soll auch die Eigenfärbung der Torfmoose angesprochen werden. Die Farbpalette reicht von – durch Lufteinschlüsse bedingtem – Weiß über Grün bis zum dunkelsten Rotbraun (fast schwarz). Ein erheblicher Teil der erwähnten Farbpalette kann auf eine einzige Art zutreffen; somit ist das Merkmal Färbung für die Bestimmung kaum zu gebrauchen.

Bestimmungsliteratur: Für die korrekte Bestimmung von Torfmoosen ist unbedingt ein gutes Bestimmungsbuch mit illustrierten Schlüsseln, Artbeschreibungen, Anmerkungen zur Artunterscheidung, ergänzt durch Farb- und Mikrofotos notwendig. Durch die leicht verständlichen Bestimmungsschlüssel wird dem Anfänger der Einstieg in diese Gruppe erleichtert. Das neu im Weissdorn-Verlag Jena erschienene Buch Die Torfmoose Südwestdeutschlands und der Nachbargebiete von Adam Hölzer, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, kann jedem Naturliebhaber oder Freizeit-Mikroskopiker wärmstens empfohlen werden.

Dauerpräparat von Torfmoosblättern: Von einer trockenen Torfmoospflanze zupfen wir aus der oberen Hälfte 2–3 Spreizäste ab und legen sie für etwa 1 Minute in die Kristallviolettlösung (oder Methylenblau- bzw. Gentianaviolettlösung). Anschließend muss gut mit Wasser ausgewaschen werden, so dass keine Farblösungsreste in den
Hyalozyten zurückbleiben. Das Auswaschen kann beschleunigt werden, wenn man aus den Ästchen das Wasser mehrmals mit einem Papiertaschentuch auspresst und danach das Objekt wieder in Wasser taucht. Dann legen wir das Objekt einige Minuten in Phosphorwolframsäure (5%ig), waschen wieder aus und zupfen die gefärbten Blättchen direkt in einen auf einem Objektträger vorbereiteten Tropfen mit Polyvinylalkohol (Gray-Weß-Medium) oder in Laevulosesirup
(Schömer, 1949).

Polyvinylalkohol (Rezept von Dr. Felix Schumm): Circa 2 g Polyvinylalkohol in 10–15 ml heißem Aqua dest. auflösen (in kaltem Wasser braucht es sonst recht lange) und dann 5 ml Milchsäure und 5 ml Glycerin hinzufügen.

Laevulosesirup: Man löst 20 g Laevulose (Fruchtzucker) in 15 ml Aqua dest. durch längeres (ca. 24 Stunden) mäßiges Erwärmen (bei 37 °C)auf; Überführung der Objekte aus Wasser ins Einschlussmedium. Der Laevulosesirup erhärtet wie Kanadabalsam. Eine Lackumrandung verhindert das Auskristallisieren des Einschlussmittels.

Bestimmungsbeispiel

Nehmen wir jetzt ein Torfmoos exemplarisch unter die Lupe und untersuchen wir die morphologischen
und anatomischen Merkmale unter dem Aspekt der Bestimmung von Sphagnum quinquefarium, dem Fünfzeiligen Torfmoos.

Rasen und Habitus der Pflanze: Das Moos bildet lockere bis mäßig dichte Rasen (Abb. 4)

Rasen mit Sphagnum quinquefarium.

von scheckig oder sprenkelig rot-grüner Farbe und baut ausgedehnte Decken auf, die an der Oberfläche stetig wachsen – günstige Wasserversorgung und Temperaturen vorausgesetzt – während die basalen Teile sukzessiv absterben und unter den sauerstoffarmen Bedingungen unvollkommen zersetzt in Torf übergehen. Als Teppich überzieht das Moos Felsblöcke, bildet auf Dolomitfelsen manchmal richtige Vorhänge (z. B. Echerntal bei Hallstatt). Die Moosdecke speichert Wasser über Kapillarkräfte. Hierzu tragen drei verschiedene Strukturen des Mooses bei, welche das Wasser kapillar anziehen
und festhalten. Zum einen stehen die Stämmchen des Mooses sehr dicht beieinander, zum anderen liegt ein Teil der Äste dem Stämmchen eng an. Dadurch entsteht ein Kapillarnetz, welches sich durch das ganze Moospolster zieht.
Die dritte Struktur wird durch die Hyalozyten gestellt. Die Hyalozyten ziehen das Wasser kapillar durch die Poren in ihren Innenraum.

Habitus: Der Pflanzenkörper von Sphagnum quinquefarium gliedert sich in Köpfchen (Abb. 5;)

Konvexes Köpfchen mit inneren (zapfenförmigen) und äußeren Ästen.

mit dichtem und gewölbtem Schopf und einer Endknospe), Stämmchen mit aufrechten und dem Stämmchen anliegenden, dreieckigen Stammblättern (Abb. 8),

Stamm mit Stammblättern, Hängeästen und Spreizästen (S.quinquefarium).

Astbüschel (Faszikel) meist mit fünf Ästen. Von den fünf Ästen stehen drei, seltener zwei, in sehr unterschiedlicher
Richtung ab (Abb. 9).

Astbüschel (Faszikel) von S.quinquefarium.

Das Moos hat eineschlanke zarte bis kräftig robuste, meist aber mittelkräftige Wuchsform (Abb. 6 und 7).

Zarte und schlanke Pflanze. (S.quinquefarium).
Kräftige und robuste Pflanze. (S.quinquefarium).

Der Stamm

Der Stängel hat einen Durchmesser von 0,4 bis 0,8 mm. Ein dünner Querschnitt durch einen voll entwickelten Stamm zeigt deutlich sichtbar voneinander getrennte Gewebeschichten (Abb. 10).

Stammquerschnitt; Torfmoose besitzen keinen Zentralstrang.

Die Gewebe bestehen von innen nach außen aus einem dünnwandigen, aus parenchymatischen Zellen aufgebauten Mark, gefolgt von einem aus dickwandigen, grün oder rötlich gefärbten, prosenchymatischen Zellen aufgebauten
Festigungsgewebe (Sklerodermis), das nach außen meist deutlich durch ein zwei- bis dreizelliges Rindengewebe (Hyalodermis) begrenzt wird (Abb. 11).

Ausschnitt vom Stammquerschnitt. Hyalodermis (Rinde)=H, Mark (Zentralgewebe)=M, Sklerodermis (Mantelgewebe)=S.

Etwa ein Drittel der äußeren Hyalodermiszellen besitzen eine runde oder halbkreisförmige Pore (starke Anfärbung
notwendig; Abb. 12).

Epidermis des Stammes: An der Oberfläche fast stets mit unregelmäßigen
Membranverdünnungen (Poren) versehen.

Ein Zentralstrang mit Hydroidzellen fehlt (Abb. 10).

Stammquerschnitt; Torfmoose besitzen keinen Zentralstrang.

Die Wasseraufnahme und Wasserleitung erfolgt kapillar in der mehrschichtigen Rinde. Das Wasserleitsystem des Stammes findet seine Fortsetzung in den Wasserspeicherzellen der Blätter. Die Anzahl der Rindenzellschichten des Stammes ist
ein wichtiges Merkmal bei der Bestimmung von Sphagnen.

Der Ast

Wie der Stamm besitzen auch die Äste des Mooses Hyalodermiszellen. Diese heben sich deutlich von den Rindenzellen des Stammes ab. Große, bauchige, sich nach oben flaschenförmig verjüngende Retortenzellen (auch Flaschenzellen genannt) (Abb. 13 und 14)

Ästchen mit Retortenzellen.
Ausschnitt Ästchen: Retortenzellen vergrößert.

findet man ausschließlich an den Ästen. Die Retortenzellen haben die gleiche Aufgabe wie die übrigen
Hyalodermiszellen. Sehr eindrucksvoll wirken diese Flaschenzellen auf der Außenseite der Äste. Es sind richtige Wasserbeutel, die sich bei Wasserüberschuss von selber füllen und nur langsam wieder ihren Inhalt abgeben. Der Astquerschnitt zeigt im Aufbau Mark, Sklerodermis und einschichtige Hyalodermis (Abb. 15).

Querschnitt eines Ästchens: H Hyalodermis, M Mark,
Rz Retortenzellen, S Sklerodermis.


Das Blatt

Sämtliche Blätter der Torfmoose sind einzellschichtig und rippenlos. Sie enthalten drei unterschiedliche Zelltypen: 1. Undifferenzierte, linealische und englumige, häufig frühzeitig abgestorbene Zellen säumen die Blattränder. 2. Chlorozyten sind langgestreckte, chloroplastenhaltige Zellen, die der Photosynthese dienen. 3. Hyalozyte sind gleichfalls langgestreckte, aber insgesamt größere und weitere, chlorophyllfreie, abgestorbene Zellen, welche aus der Umgebung Wasser aufnehmen. Sie sind üblicherweise mit einer artspezifischen Zahl und Anordnung von Poren und irisblendenartig in das Lumen ragenden Verdickungsleisten (Spiralfasern, Fibrillen) versehen. Letztere verhindern das Kollabieren der dünnen Wände bei Wasseraustritt aus den Hyalozyten. Stammblätter: Sie sind von unterschiedlicher Größe, aufrecht und dem Stamm angepresst, meist nicht länger als breit (0,9–1,4 × 0,6–0,9 mm), dreieckig-zungenförmig, aus breitem Grund gleichseitig oder gleichschenkelig Abb. 20:

Umrisse von Stammblättern der Torfmoose (aus Ricek 1972).
1 S. subbicolor, 2 S. squarrosum,
3 S. teres, 4 S. compactum,
5 S. cuspidatum, 6 S. tenellum,
7 S. subsecundum, 8 S. platyphyllum,
9 S. contortum, 10 S. plumulosum,
11 S. robustum, 12 S. girgensohnii,
13 S. fimbriatum, 14 S. lindbergii,
15 S. fuscum, 16 S. quinquefarium,
17 S. rubellum, 18 S. warnstorfianum,
19 S. nemoreum, 20 S. recurvum,
21 S. pulchrum, 22 S. dusenii.

dreieckig, in der Regel schon von der Basis bis zur Spitze schräg zulaufend, Spitze oft plötzlich zusammengezogen
(Abb. 16),

Stammblatt (Umriss): Spitze plötzlich zusammengezogen.

gestutzt und gezähnt, Saum (= undifferenzierte Zellen der Blattflügel, 20–70% der Basis einnehmend) breit und nach unten stark verbreitert (Abb. 17).

Stammblatt: Blattflügel

Hyalozyten in der oberen Blatthälfte sind fast rhombisch bis kurz rhomboidisch, meist septiert (= mit Querwänden versehen), häufiger ohne als mit Fasern und Poren (Abb. 18 und 19).

Stammblattspitze: Hyalozyten rhombisch bis kurz rhombisch,
septiert (= mit Querwänden versehen).
Stammblatt-Ausschnitt aus oberer Blatthälfte mit Fasern und
Poren; häufiger ohne als mit Fasern und Poren.

Die Stammblätter der Torfmoose sind mit ihren diagnostisch wichtigen Merkmalen für die Bestimmung der Arten von großer Bedeutung. Abbildung 20 (nach Ricek, 1972) zeigt die Umrisse von Stammblättern einiger Torfmoose.
Astbüschel meist mit fünf Ästen, davon stehen drei, seltener zwei in sehr unterschiedlicher Richtung ab (Abb. 9).

Astbüschel (Faszikel) von S.quinquefarium.

Diese Spreizäste sind entweder lang und allmählich verdünnt, bogig bis straff zurückgekrümmt oder kürzer bis sehr
kurz, gegen die Spitze wenig verdünnt, waagerecht abstehend bis aufstrebend, fast immer sehr deutlich 5-reihig beblättert. Die Astblätter sind in den Ästen in einer 2/5-Spirale angeordnet, so dass fünf Längsreihen von Blättern
entstehen. Diese Reihen sind aber nur unter gewissen Bedingungen deutlich zu erkennen, besonders dann, wenn die Blätter etwas sparrig abstehen, was als charakteristisches Kennzeichen gilt (auch bei S. pulchrum und S. warnstorfii).
Die Fünfreihigkeit besteht nicht nur im Köpfchen, sondern auch noch bei den älteren Ästen. Die Äste wirken dadurch 5-kantig. Astblätter: 0,8–1,6 × 0,4–0,6 mm im trockenen Zustand bogig aufrecht abstehend, nie einseitswendig.
Der Blattumriss ist oval, eilanzettlich bis verlängert lanzettlich, die Spitze der Astblätter abgerundet-gestutzt und gezähnt, die Blattränder mit zwei bis drei Reihen von englumigen, linealischen und undifferenzierten Zellen gesäumt (Abb. 21 und 22).

Astblatt (Umriss). Eilanzettlich bis verlängert lanzettlich;
mit 2–3 Reihen englumiger Zellen gesäumt; Spitze gestutzt.
Astblatt (Umriss). Oval; Spitze gestutzt;
mit 2–3 englumigen Zellen gesäumt.

Die Hyalozyten auf der adaxialen, konkaven Blattinnenseite: Im oberen Teil des Blattes mit sehr kleinen Poren (besonders in den oberen und unteren Ecken), in der Nähe der Blattränder mit großen Poren (Abb. 23, 25, 26).

Astblatt-Zellausschnitt: C Chlorozyt (langgestreckte, chloroplastenhaltige
Zelle), Hy Hyalozyt, L Verdickungsleisten (Spiralfaser, Fibrillen), P Pore.
REM-Aufnahme der Astblattoberfläche: Hyalozyten mit Porenapparat.
Astblatt: Adaxiale, konkave Blattinnenseite; oben.
Astblatt: adaxiale, konkave Blattinnenseite; unten.


Die Hyalozyten auf der abaxialen, konvexen Blattaußenseite: Mit ziemlich großen, halbelliptischen Kommissuralporen (= Poren am äußeren Rand der Hyalozyten dicht an den Flanken der Chlorozyten) (Abb. 27 und 28),

Astblatt: abaxiale, konvexe Blattaußenseite; oben.
Astblatt: Abaxiale, konvexe Blattaußenseite; unten.

die nach unten allmählich größer werden und sich in der Nähe der Ränder mit Innenporen decken. Die Chlorozyten im Querschnitt: Dreieckig bis trapezförmig und auf der konvexen Seite eingeschlossen oder beiderseits freiliegend
(Abb. 24).

Astblatt-Querschnitt: C Chlorozyt, Hy Hyalozyt.

Einige Astblattumrisse zum Vergleich siehe Abbildung 29

Astblattumrisse verschiedener Torfmoosarten
(aus Ricek 1972).
1 S. cuspidatum, 2 S. dusenii,
3 S. obesum, 4 S. magellanicum,
5 S. subbicolor, 6 S. compactum,
7 S. platyphyllum, 8 S. subsecundum,
9 S. contortum, 10 S. squarrosum,
11 S. plumulosum,
12 S. warnstorfianum,
13 S. girgensohnii, 14 S. rubellum,
15 S. fuscum, 16 S. nemoreum,
17 S. parvifolium, 18 S. tenellum,
19 S. pulchrum, 20 S. recurvum,
21 S. teres.

(nach Ricek, 1972). Da die Fortpflanzungsorgane (gemeint sind die Sporogone) zur Bestimmung nicht herangezogen
werden, wird dieser Bereich in dieser Arbeit nicht angesprochen.

Ökologie
Standort: Moos saurer, mäßig feuchter Nadelwälder; auf dichter Rohhumusschicht in Zwergstrauchheiden und als Überzug auf Silikatgestein, Quarzitschotter, Flysch und Kalksteinblöcken; montane Waldpflanze der Mittelgebirge bis in den Latschengürtel; sehr oft steht dieses Moos an Wegböschungen; selten findet es sich auf Torf und noch seltener in offenem,
saurem Moorbereich; in weiter nördlichen Gebieten ist die Art nicht auf die Gebirge oder auf felsiges Substrat beschränkt, sondern geht auch in moorige Gebiete (Crum und Snider, 1977 aus Hölzer, 2010). Ähnliche Standorte finden
sich im Alpenvorland. Verbreitung: Verbreitung in SW-Deutschland (Hölzer, 2010): Die Verbreitung dieser Art ist
in vielen Teilen des Landes noch nicht ausreichend bekannt, was hauptsächlich an der fehlenden Artansprache liegt. Sehr gut belegt sind inzwischen vor allem der Odenwald und der Nordschwarzwald. Verbreitung in Österreich (Grims et al., 1999): Häufiges Moos in montanen und subalpinen Fichten- und Kiefernwäldern, unter 600 m nur zerstreut in Fichtenkulturen. Die Art bildet auf Dolomitfelsen manchmal richtige Vorhänge (z. B. Echerntal bei Hallstatt in OÖ). Verbreitet, fehlt aber in den niederen Lagen von Niederösterreich und im Burgenland. Verbreitung in Oberösterreich (Ricek, 1972): Hausruck (Tiefenbach bei Redl, Waldzell), Salzkammergut (bei Dexelbach, am Traunsee, am
Schwarzensee) und bei Esternberg im Sauwald (eigene Befunde).


Sphagnophile (im Torfmoos lebende) Organismen
Bei der Untersuchung von Torfmoosproben – besonders gleich nach dem Einsammeln – stößt man immer wieder auf tierische und pflanzliche Lebewesen, die den Mikroskopiker in große Begeisterung versetzen (Abb. 30–33).

Nebela spec.
Arcella spec.
Nebela spec.
Centropyxis spec.

Sehr interessante Einzeller (Protozoen) sind die Testaceen oder Thecamöben, die eine feste oder flexible, einkammrige Schale besitzen. Die Schale gehört zum wichtigsten Kennzeichen der Testaceen. Testaceengemeinschaften besiedeln
semiaquatische Biotope, wie das wassergefüllte Lückensystem der Torfmoose. Die Testaceen können den Chemismus der Moore ertragen und die abgestorbenen Sphagnenteile direkt verwerten oder aber die Mikroorganismen, die sich
daran befinden. In den Mooren finden die Testaceen einen konkurrenzarmen Lebensraum. Aus Torfmoosen lässt sich leicht eine individuen- und oft auch eine artenreiche Testaceengemeinschaft isolieren. Für eine intensivere Beschäftigung
mit diesen Organismen sei auf die Publikationen von Meisterfeld (1994), Schönborn (1966) sowie Grospietsch (1958) verwiesen.

Torfmoospflanzen aus verschiedenen Standorten
Sphagnum compactum – Dichtes Torfmoos: Rasen sehr dichtwüchsig, von hell bläulicher, weißlich grüner, gelblicher bis rotbrauner Farbe. Die kompakte Wuchsform, die Stellung der Äste sowie die Färbung machen die Art unverkennbar.
Auf kahlem Moor- und nassem Heidetorf, besonders an wenig bewachsenen oder kahlen Stellen (Abb. 34).

Sphagnum compactum.

Sphagnum imbricatum – Kamm-Torfmoos: Rasen sehr dichtwüchsig, von hell bläulicher, weißlichgrüner oder ockerbräunlicher Farbe; Chlorozyten im Querschnitt deutlich dreieckig bis trapezförmig, mit kammartigen Fibrillen an
den Kontaktflächen zu den Hyalozyten, die auch in der Blattaufsicht deutlich erkennbar sind (Abb. 35).

S. imbricatum: Astblatt (Draufsicht): Hyalozyten an den Kontaktflächen mit den Chlorozyten meist mit kammförmigen Leisten, die bereits bei Übersichtspräparaten der Blattfläche gut erkennbar sind.

Sphagnum majus – Großes Torfmoos: Lockerer, meist untergetauchter Rasen von grünbrauner bis ockerbrauner Farbe. Die der Pflanze eigene sichelförmige, einseitswendige Beblätterung der Äste kommt auch bei S. cuspidatum var. falcatum vor. Stark azidophil (= auf saurem Boden gedeihend), daher in Hoch- und in stark sauren Zwischenmooren, Schlenken, Schlenkenrändern und Moortümpeln (Abb. 36).

S. majus.

Sphagnum fuscum – Braunes Torfmoos: Blütenmoos der Hochmoore. Die Farbe der auffallend dichten Rasen ist ein Rostbraun ohne jeden roten Farbton (Abb. 37).

S. fuscum: Rasen.
S. fuscum. Astblatt- Querschnitt.

Sphagnum girgensohnii – Girgensohn’sches Torfmoos: Lockere, grüne, zumeist recht hohe Rasen ohne jegliche Rotfärbung, Pflanze mäßig azidophil, schattenliebend. Es ist vor allem ein Moos der Waldmoore und der anmoorigen Wälder (Abb. 38).

S. girgensonii: Stammblatt nur am Endsaum gefranst.

Sphagnum obtusum – Stumpfblättriges Torfmoos: Seine Rasen sind 10 bis 20 cm hoch, locker, weich, von grüner Farbe (wie S. girgensohnii). Der Stamm ist ziemlich kräftig. Die Hauptäste stehen mit etwas abwärts gebogener Endhälfte ab, die Hängeäste liegen dem Stamm nur sehr locker an. Das Moos beansprucht einen mittelmäßigen Säuregrad, Schatten oder
Halbschatten und einen sehr nassen Standort. Es wächst in Erlen- und Birkenbruchwäldern. Die Hyalozyten der Astblätter mit kleinen, undeutlichen Poren, die zum Teil in unterbrochenen Reihen in der Mitte oder an den Seitenrändern,
aber auch einzeln in den Ecken liegen (Abb. 39).

S. obtusum.
S. obtusum: Hyalozyten der Astblätter mit kleinen und undeutlichen Poren, die z. T. in unterbrochenen Reihen in der Mitte oder an den Seitenrändern, aber auch einzeln in den Ecken liegen.

Sphagnum palustre – Kahnblättriges Torfmoos: Tiefe, lockere oder sehr mäßig dichte Rasen von hellgrüner bis ockerbräunlicher Farbe. Mäßig azidophil, in Wald-und Zwischenmooren; in bodensauren Wäldern an nassen Stellen,
zum Beispiel am Rand von Wassergräben; den eigentlichen Hochmooren fast völlig fehlend (Abb. 40).

S. palustre.

Sphagnum papillosum – Warziges Torfmoos: Pflanzen kräftig, grünlich, sehr häufig bräunlich, grünbraun oder dunkel kaffeebraun, nie rot. Mäßig bis stark azidophil, besonders in Zwischen-, aber auch in Flach- und Hochmooren,
an sehr nassen Stellen, zum Beispiel an den Rändern von Schlenken. Gemeinsame Wand der Astblatt-Chlorozyten und -Hyalozyten durch Papillen rau (schon bei Aufsicht-Präparaten der Astblätter beim Fokussieren erkennbar) (Abb. 41).

S. papillosum.
S. papillosum: Gemeinsame Wand der Astblatt-
Chlorozyten durch Papillen rau (schon bei Aufsicht-Präparaten der Astblätter beim Fokussieren erkennbar).

Sphagnum squarrosum – Sparriges Torfmoos: Rasen hoch und locker, von hellgrüner, selten von gelbgrüner oder gar ockerbräunlicher Farbe. Waldmoos mäßig oder wenig saurer, nasser Stellen, im Laggbereich von Mooren, aber nicht im Hochmoor. Die Pflanze in Abbildung 42 trägt glänzende, dunkelbraune bis fast schwarze und kugelige, reife Kapseln, die nur bei trockenem Wetter die Sporen explosionsartig mit einem gut hörbaren Knall ausstoßen (Abb. 42).

S. squarrosum: Moospflanze mit reifen Kapseln.

Sphagnum teres – Rundes Torfmoos: Sehr vielgestaltiges und veränderliches Moos. Sein Wuchs ist lockerrasig; Pflanzen klein, zierlich und schlank; wächst bevorzugt auf sonnigen Standorten. Mäßig azidophil, daher in Zwischenmooren
und stärker sauren Flachmooren (Abb. 43).

S. teres

Sphagnum platyphyllum – Gleichblättriges Torfmoos: Rasen untergetaucht, locker, dunkel gefärbt (dunkel olivgrün bis olivbraun, schwarzbraun). Recht mäßig azidophil, hydrophil; in Blänken der Flachmoore und wenig saurer Zwischenmoore, in Erlen- und Birkenmooren (Abb. 44).

S. platyphyllum.

Sphagnum tenellum – Weiches Torfmoos: Das kleinste und zierlichste Torfmoos unserer Flora. Rasen locker, weich und sehr niedrig, hell- oder gelbgrün. Das Moos meidet das offene Wasser, sitzt aber an Rändern von meist seichten Schlenken (Abb. 45).

S. tenellum.

Sphagnum riparium – Ufer-Torfmoos: Die Rasen sind bis 20 cm hoch und darüber, im Schatten einfärbig dunkel grasgrün, an sehr hellen oder halbschattigen Standorten gelbgrün, dann oft mit braunrot überhauchten oder gescheckten
Wipfeln. Das Moos beansprucht einen mäßigen Säuregrad, Schatten oder Halbschatten und einen sehr nassen Standort. Es besiedelt sehr nasse Ufer kalkfreier Waldbäche und -tümpel (Abb. 46).

S. riparium: Hauptäste sind mit ihrem Endteil in weitem Bogen nach abwärts gerichtet.

Sphagnum nemoreum – Spitzblättriges Torfmoos: Bültenmoos mit dichten (in freier Lage) bis mäßig lockeren (in mehr schattiger Lage) Rasen von roter, bunter (rot-grün scheckiger), aber auch rein grüner Farbe. Pflanze stark azidophil,
daher in Hochmooren, Waldmooren, in bodensauren Kiefern- und Fichtenwäldern. Ein häufiges und weit verbreitetes Torfmoos (Abb. 47).

S. nemoreum.

(Aus Ricek 1972.)

Schlussbemerkung
Eine Erforschung der Moore ist nicht ohne Kenntnis ihrer Kryptogamenvegetation möglich. Und auf diesem Gebiet bereiten die Torfmoose die größten Schwierigkeiten wegen ihrer Wandlungsfähigkeit betreffend Form und Gestalt.
Dieser Artikel soll Anregung sein, Wanderungen/ Exkursionen in den Lebensraum dieser faszinierenden Gruppe von Moosen zu unternehmen und Freunde für die noch verbliebenen Reste dieser schönen Urlandschaften zu gewinnen.
Wenn diese Abhandlung über die Torfmoose in dem einen oder anderen Naturfreund und Freizeitmikroskopiker das Interesse für die Torfmoose und ihre Landschaften weckt, hat diese kleine Einführung ihren Zweck erfüllt.

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Verfasser: Bruno Ortner, Pyrawang 44,
A-4092 Esternberg, Österreich,
E-Mail: brunoortner@aon.at