Skleromorphes Blatt der Xerophyten und Peinomorphose der Ericaceae

Bruno Ortner
Die Vielfalt der Blätter ist enorm. Durch die Mannigfaltigkeit seiner Formen und Vielseitigkeit seiner Funktionen zählt das Blatt zu den morphologisch- anatomisch interessantesten pflanzlichen Organen. Die große Verschiedenheit, die uns in der Blattgestalt überall entgegentritt, und die als Anpassung an verschiedene äußere Verhältnisse anzusehen ist, tritt auch im feineren Bau der Blätter zutage. Hauptträger der Blattfunktion ist die Blattspreite. Vor allem zwei Funktionen prägen die Morphologie des Laubblattes: Photosynthese und Transpiration. Damit verbunden sind Prozesse des Stofftransportes und der Stoffabgabe. In Abhängigkeit von Licht, Feuchtigkeit, Salzgehalt des Bodens und anderen ökologischen Standortfaktoren ist der anatomische Bau der Blätter recht verschieden. Die Summe der für Pflanzen trockener Standorte typischen Baumerkmale bezeichnet man als xeromorph (griech. xeros = trocken; morphe = Gestalt; skleros = hart; phyllon = Blatt).

Besondere Morphologie und Funktion der sklerophyllen Xerophyten
Der Begriff „Sklerophyllie“ läßt sich ins Deutsche mit Hartlaubigkeit wohl am treffendsten übersetzen. Er bezeichnet einen Anpassungstyp verschiedener Pflanzen an Extremstandorte, wobei eine Verstärkung durch tragende Elemente (Sklereiden) und Ausbildung von stark verholztem Stützgewebe (Sklerenchym) in der Blattmorphologie begriffsbestimmende Charakteristika sind. Daneben gibt es jedoch eine Fülle von mehr oder weniger stark ausgeprägten Begleiterscheinungen, wie verstärkte cuticuläre Auflagerungen, eingesenkte Stomata und dergleichen ( Prof. Dr. J.Hüppe, 2012). Im folgenden soll darauf weiter eingegangen werden. Auffallend ist bei typischen sklerophyllen Pflanzen die geringe Größe der Blätter (Calluna vulgaris, Empetrum nigrum, Erica tetralix). Die Nadelblätter der meisten Pinaceae sind großenteils eine Anpassung an die Trockenheit (Xeromorphie) durch Reduzierung der Blattoberfläche. Die Form der Blätter hat mit der Bestrebung zu tun, die transpirierende Oberfläche zu vermindern und der zu direkten Sonneneinstrahlung zu entgehen. Kleine schmale Blätter sowie lang ausgezogene, aber auch Rollblätter sind bevorzugte Formen. Ein guter Transpirationschutz ist die dicke Wachsauflagerung der Cuticula. Die Transpiration über die gesamte Cuticula der Blattoberfläche kommt dadurch zustande, daß die Epidermisaußenwände durch die Cuticula hindurch Wasserdampf abgeben und dadurch entquollen werden. Sie ergänzen ihren Wasserverlust teilweise dadurch, daß sie Wasser durch die Wände der Epidermiszellen nachsaugen, zum Teil aus der Vakuole, wodurch die Saugkraft der Zelle steigt. Infolge des Saugkraftanstiegs entzieht die Epidermiszelle den benachbarten Zellen Wasser. Die cuticuläre Transpiration ist im Gegensatz zur stomatären Transpiration von geringer Bedeutung, jedoch ist sie von der Pflanze nicht steuerbar, wodurch sie lediglich von der Cuticuladicke abhängig ist. Je dicker die Wachsschicht, desto weniger Wasser transpiriert ungewollt; sie bietet daher den Pflanzen einen guten Transpirationsschutz (Abb.1).

Abb.1: Transpiration eines Laubblattes (nach Nultsch 1968). Abb.1a: Adernetz und Spaltöffnungsdichte bei feucht (a) und trocken(b) gezogenen Bohnenpflanzen (aus Dr.Hüppe 2012).

So wird die cuticuläre Transpiration extrem eingeschränkt. Der den Xerophyten eigene Glanz der Blattoberfläche rührt meist von einer sehr dicken Cuticula her. Skleromorphe Blätter sind im Allgemeinen derb-ledrig und saftarm und ihre Stomata sind eingesenkt. Beim Mikroskopieren skleromorpher Blätter fällt einem sofort auf, dass die Spaltöffnungsapparate meist nur hypostomatisch (griech. hypo = unter, stoma = Öffnung, Spalt; gilt für Laubblätter, bei denen sich nur auf der Unterseite Spaltöffnungen befinden),dort aber enorm dicht nebeneinander liegen (200 – 600 Stoma pro mm) (Abb.1a).

Abb.1a: Adernetz und Spaltöffnungsdichte bei feucht (a) und trocken(b) gezogenen Bohnenpflanzen (aus Dr.Hüppe 2012).

Diese Tatsache liegt darin begründet, dass die Blattunterseite keiner direkten Sonnenstrahlung ausgesetzt ist und so die Stomata weiter geöffnet bleiben können als im gegengesetzten Fall. Die hohe Anzahl der Stomata lässt sich damit begründen, dass es hinsichtlich des Wasserhaushaltes für die Pflanze günstiger ist, viele Spaltöffnungen geringfügig zu öffnen als wenige weit. Das Verhältnis von Gasaustausch zu Transpirationsverlust ist so optimiert (Prof.Dr.J.Hüppe, 2012). Damit die Verdunstung auf ein Minimum reduziert wird, werden die Spaltöffnungen häufig eingesenkt und in „windstille Räume“ verlegt, die man als Krypten bezeichnet. Durch die Einsenkung der Stomata bilden sich „kleine Vorhöfe“, in denen sich durch die Transpiration regelrechte „Dunstglocken“ aus wasserdampfgesättigter Luft bilden können, mit der Folge, dass das Wasserpotentialgefälle zwischen Blattzellen und Außenmedium reduziert wird. Liegt in einer solchen Krypta nur eine Spaltöffnung vor, so handelt es sich um eine Mikrokrypta (Nadelblätter von Pinaceae). Von einer Mesokrypta spricht man, wenn durch lokale Einsenkungen der unteren Epidermis Vertiefungen entstehen, in denen drei bis fünf Spaltöffnungen liegen. Die Windbewegung in diesem „windstillen Raum“ kann zusätzlich durch Haare gebremst werden (Nerium oleander). Die Makrokrypta wird durch Einrollen oder Zusammenfalten gebildet. Manche Blätter verbleiben dabei eingerollt in ihrer Jugendlage. Dadurch befinden sich viele Spaltöffnungen in dem eingeschlossenen Raum. Ein Anpassungsmerkmal gegen Wasserverdunstung ist das Rollblatt, das einen zusätzlichen Mechanismus des Ein- und Ausrollens der Blattspreite besitzt. Die Blätter können tatsächlich durch Änderung des Turgors (lat.turgere = anschwellen; der osmotisch bedingte Spannungszustand der Zelle bzw. der Druck des Zellinhaltes auf die Zellwand) in den bulliformen (= blasenförmig) Zellen ein- oder ausgerollt werden, je nach den Hydratur-Bedingungen im Umfeld. Schöne Beispiele finden sich bei der Gattung Ammophila oder bei den Stipa–Arten. Ästhetische Schnitte von Rollblättern erhält der Mikroskopiker auch von Festuca– Arten. Gewöhnlich werden solche Rollblätter als Anpassung an Trockenheit gedeutet; sie gehören deshalb zum Formenkreis der Xeromorphie. Eine weitere Besonderheit sklerophyller Blätter sind, wie vorher schon angedeutet, ausgeprägte Stützgewebe (Sklerenchym; griech. skleros = hart, spröde, enchyma = das Eingegossene; tote Zellen mit allseitig sehr stark verdickten und häufig verholzten Zellwänden), die den ledrigen bis harten Charakter der Blätter erklären und der Strukturerhaltung dienen, wenn durch Wasserverlust der Turgor sinkt. Zusammenfassend kann man folgende Besonderheiten der Blattanatomie der sklerophyllen Xerophyten aufzählen : Reduzierte Blattoberfläche, stark verholztes Stützgewebe, verdickte Cuticula, mehrschichtige Epidermis, mehrschichtiges Palisaden-und Schwammgewebe, eingesenkte Stomata, tote epidermale Blatthaare, Rollblattmechanismus.

Exemplarische Beschreibung einiger sklerophyller Xerophyten
Pinus silvestris LINNAEUS, Wald-Kiefer, Föhre – Pinaceae (= Kieferngewächse)
Nadeln zu 2(3), 2 – 7 cm lang; Zeiger der magersten Waldstandorte; waldbildend auf Fels- und Felsschutthängen sowie auf Sandböden, an Hochmoorrändern und auf sauren Schotterböden. Ein Blatt, das der Winterkälte ausgesetzt ist, darf nicht stark transpirieren, da ja die Wurzeln im gefrorenen Boden viel weniger Wasser osmotisch aufzunehmen vermögen als im warmen. Daher wird die Oberfläche des Blattes eingeschränkt, es erhält die Nadelform. Wie aus den folgenden Blattquerschnitten zu ersehen ist, treten auch im feineren Bau des Blattes Einrichtungen zutage, die darauf hinauslaufen, die Transpiration herabzusetzen. Es werden Querschnitte (Handschnitte, Handmikrotomschnitte ) in üblicher Weise hergestellt. Eine Fixierung mit dem FAE – Gemisch (aus Formol-Ethanol 70-96% - Eisessig = 5:90:5) der Schnitte ist zu empfehlen, da alles Harz aus den Nadeln heraus gelöst wird. Die Etzold-Färbung FCA (= Fuchsin, Chrysoidin, Astrablau) bietet sich als günstiges und einfach zu handhabendes Kontrastmittel an. Als Ergebnis erhält man: Verholzte Zellwände rot. Öfter treten verschiedene Farbtöne auf: Sklerenchym purpurrot, Xylem mehr ziegel-bis gelbrot ( so zum Beispiel in Querschnitten der Pinusnadel). Cutinisierte Zellwände gelb bis orange, manchmal auch mehr oder weniger rot. Unverholzte und nicht cutinisierte Zellwände blau. Korkschichten ungefärbt. Dagegen sind die Mittellamellen verkorkter Zellen oft rot, da sie verholzt sind. Die Färbung der verholzten Zellwände lässt sich wesentlich intensivieren, wenn die Schnitte vorher in Eau de Javelle (Na-Hypochlorid) oder auch im Reinigungsmittel „Klorix“ oder „Domestos“ aufgehellt werden( 5 Minuten), anschließend in 10%- iger Essigsäure und dann in reichlich Wasser (Schälchen) jeweils 5 Minuten ausgewaschen werden. Die Föhre besitzt unter den heimischen Coniferen den kompliziertesten Blattbau. Die Nadelblätter von Pinus silvestris sind äquifacial. Die Oberseite ist flach, die Unterseite gewölbt; beide Seiten besitzen Stomata ( = amphistomatisch; griech,amphi = beiderseits; stoma = Öffnung). Der halbkreisförmige Blattquerschnitt lässt im Übersichtsbild (Abb.2)

Abb.2: Pinus silvestris: halbkreisförmiger Blattquerschnitt im Übersichtsbild.

von außen nach innen unterscheiden: Epidermis mit Spaltöffnungen, eine sklerenchymatische Hypodermis, das Chlorophyllparenchym mit eingebauten Harzgängen, die an der Oberseite des Blattes fehlen, weiters die Gefäßbündelscheide (Endodermis), das Transfusionsgewebe und zentral gelegen zwei parallel laufende Gefäßbündel (Abb.3).

Abb.3: P.silvestris : Vergrößerung des Blattrandes, Leitbündel. Abb.3a: Vergrößerung des Blattrandes, die ein- bis dreischichtige sklerenchymatische Hypodermis, Mikrokrypta mit nur einer Spaltöffnung. Die Atemhöhle wird durch eine U-förmige Zelle begrenzt. Abb.3a: P.silvestris: Vergrößerung der Mykrokrypta.

Eine starke Vergrößerung des Blattrandes (Abb.3a)

Abb.3a: P.silvestris: Vergrößerung der Mykrokrypta.

zeigt überaus stark verdickte Epidermiszellen, die ein- bis dreischichtige sklerenchymatische Hypodermis, tief eingesenkte Spaltöffnungen (= Mikrokrypta mit nur einer Spaltöffnung ) mit nach innen anschließenden, chlorophyllreichen Grundgewebszellen (Abb.3b).

Abb.3b: P.silvestris: Blattrand, chlorophyllreiche Grundgewebszellen; ihre Membranen sind nach innen gefaltet, daher wird eine Oberflächenvergrößerung geschaffen.

Ihre Membranen sind nach innen zu gefaltet. Dadurch wird eine Oberflächenvergrößerung geschaffen, die einer größeren Anzahl von Chloroplasten Platz bietet. Man bezeichnet diese Zellen als Armpalisaden. Das Transfusionsgewebe in der Umgebung eines Gefäßbündels lässt bei starker Vergrößerung seinen Aufbau aus dünnwandigen Tracheiden erkennen. Sie besitzen runde und schräge einfache Tüpfel sowie auch Hoftüpfel. Die Gefäßbündelscheide (Endodermis) besteht aus dickwandigen parenchymatischen Zellen. Die Harzgänge (Abb.3c)

Abb.3c: P.silvestris: Vergrößerung des Harzganges und der Zellen der Armpalisaden. Kürzel (Abb.2-3c):ah = Atemhöhle, ap = Armpalisaden, vh = Vorhof, e = Epidermis, end = Endodermis, epi = Epithelzellen(= Auskleidung eines Sekretionsbehälters), hk = Harzkanal, hy = Hypodermis, ph = Phloem, skfa = Skleremchymfaser mit Tüpfel, sp = Spaltöffnung, tg = Transfusionsgewebe, tü = Tüpfel, xy = Xylem. Alle Präparate mit Etzold-Färbung.

werden von einem dünnwandigen, das Harz sezernierenden Epithel und einer dickwandigen Scheide gebildet. Als Ergänzung und zum Vergleichen sollen weitere einheimische Nadelblätter beschrieben werden. Taxus baccata Eibe (Taxaceae). Blatt quer: Handschnitte, Handmikrotomschnitte, Kontrastfärbung wie oben. Das Blatt der Eibe ist unter unseren Nadelblättern das einfachst gebaute (Abb.4).

Abb.4: Taxus baccata: Blattquerschnitt.

Die Epidermis ist von einer dicken Cuticula umschlossen, die bei der Eibe an der Blattunterseite vielfach zackige Vorsprünge ausbildet (Abb.4a).

Abb.4a: Taxus baccata: Ausschnitt der Blattunterseite mit zackigen Vorsprüngen und tief versenkten Spaltöffnungen.

Die Spaltöffnungen sind tief in die Epidermis eingesenkt und liegen in großer Zahl in zwei Reihen an der Unterseite des Blattes (Abb.4b).

Abb.4b: Taxus baccata: Flächenschnitt mit großer Anzahl von Spaltöffnungen in zwei Reihen an der Unterseite des Blattes.

Das obere Drittel des Blattquerschnittes wird durch ein mehrschichtiges Palisadengewebe, die übrigen zwei Drittel werden von einem lockeren Schwammparenchym eingenommen. Harzgänge fehlen der Eibe. Abies alba Weißtanne (Pinaceae) (Abb.5).

Abb.5: Abies alba: Blattquerschnitt.

Der Querschnitt zeigt zwei eng aneinander liegende, parallel verlaufende Gefäßbündel. Das Blatt besitzt beiderseits je einen die Länge des Blattes durchlaufenden Harzkanal, der von dünnwandigen Sekretzellen ausgekleidet ist. Die Stomata sind bei der Tanne zum Großteil mit Wachs verstopft, was schon makroskopisch an den zwei Wachsstreifen der Blattunterseite zu sehen ist. Pinus cembra Zirbe, Arve (Abb.6)

Abb.6: Pinus cembra: Blattquerschnitt.

Baum der Hochlagen und der Waldgrenze in den Zentralalpen.

Nerium oleander Oleander (Apocynaceae)

Im Mediterrangebiet heimisch; bei uns Gartenpflanze in Kübelhaltung.Die Blätter von Nerium oleander sind derb wie bei den meisten skleromorphen Blättern. Die feste Struktur kommt nicht durch Festigungselemente( sklerenchymatisches Gewebe oder Sklereiden) zustande, sondern durch eine dicke , mehrschichtige Epidermis (Epidermis mit Hypodermis), die wie ein Außenskelett wirkt. Der Epidermis ist noch eine dicke Cuticula aufgelagert. Der Blattaufbau ist bifacial (Abb.7).

Abb.7: Nerium oleander: Blattquerschnitt: oe = obere Epidermis, p = Palisadenparenchym, s = Schwammgewebe, ue = untere Epidermis, mk = Mesokrypta. Sudan IV Färbung.

Das Mesophyll ist in ein mehrschichtiges Palisadenparenchym und ein Schwammparenchym unterteilt. Die Stomata liegen in Mesokrypten (Vertiefungen) mit drei bis fünf Spaltöffnungen auf der Blattunterseite (Abb.7a,7b),

Abb.7a:Nerium oleander: Mesokrypta mit drei bis fünf Spaltöffnungen auf Blattunterseite, Trichome bilden einen windstillen Raum. Sudan IV Färbung.

Abb.7b: Flächenschnitt mit Mesokrypten und Oxalatkristallen. Sudan IV.

in denen die Transpiration verringert ist. Die Blattquerschnitte werden in Suda IV oder III gefärbt. Es tritt eine Rotfärbung von Cutin ( lat.cutis = Haut; fettartige Ein- bzw. Ablagerungssubstanz der pflanzlichen Membran), Suberin (Korkstoffe; Verdunstungsschutz , da sie nahezu wasserundurchlässig sind) und Wachsen auf.

Der Rollblattmechanismus von Ammophila arenaria (LINNAEUS) LINK Gemeiner Strandhafer (Poaceae - Süßgräser)

Der Gemeine Strandhafer Ammophila arenaria ist eine Pionierpflanze an Meeresküsten. Er wächst auf Weißdünen und dient der Dünenfestigung. Der Standort ist geprägt durch das salzige Meerwasser, und zusätzlich kommt es zu mechanischen Einflüssen durch Sandwinde. Das Blatt von Ammophila arenaria ist morphologisch verändert zu einem Rollblatt (Abb.8).

Abb.8: Ammophila arenaria: Blattquerschnitt,Übersichtsbild

Die Blattoberseite ist gewellt, durch die Parallelnervatur kommt es zu einem Wechsel von hervorragenden und eingesenkten Bereichen (starke Oberflächenvergrößerung).Die Spaltöffnungen liegen epistomatisch ( auf Blattoberseite beschränkt) in den Senken und sind bei Trockenheit durch das eingerollte Blätter geschützt. Bei feuchten Bedingungen und einer guten Wasserversorgung sind die Blattspreiten flach ausgebreitet (Blatt geöffnet), und es kann durch die vergrößerte Oberfläche effektive Photosynthese betrieben werden. Bei Trockenheit rollt sich das Blatt nach oben ein und schließt damit die Stomata von der trockenen Außenluft ab, der Transpirationsverlust verringert sich dadurch. Die Anpassung des Blattes an die jeweiligen Bedingungen wird durch einen aktiven Einrollmechanismus (Abb.8a, 8c)

Abb.8a: A.arenarius: Rollblattmechanismus (aus Straßburger 1962): I Blatt eingerollt, II linke Hälfte offen. U Spaltöffnungslose Unterseite, O Oberseite mit Spaltöffnungen(s), C Assimilationsgewebe.
Abb.8c: A.arenarius: Blattquerschnitt der Oberseite (zellulär).

gesteuert. Die bulliformen epidermalen Zellen sind dünnwandig und hydrolabil. Durch Wasseraufnahme sind die Zellen prall und bewirken eine Öffnung des Blattes. Herrscht Wassermangel, erschlaffen die Zellen und das Blatt wird geschlossen. Blattoberseite: einschichtige dickwandige Epidermis, mit einzelligen epidermalen Trichomen(Haare), die das eingerollte Blatt verschließen und einen windstillen mit Wasserdampf gesättigten Raum schaffen. Blattunterseite ( Außenseite): Schutz durch eine einschichtige, dickwandige Epidermisschicht, die zusätzlich eine dicke Wachsauflage(Cuticula), die die cuticuläre Transpiration herabsetzt. Sklerenchymatisches Gewebe (Abb.8b):

Kürzel für
Abb.8b und 8c: apa = Assimilationsparenchym, bz = epidermale bulliforme Zellen. Ph = Phloem. Sk = Sklerenchym sks = Sklerenchymscheide.sp = Spaltöffnung.tr = Trichom. Die Präparate sind gefärbt mit 3A-Wacker.

durchzieht das ganze Blatt, mit verholzten Zellwänden mit Einlagerung wasserabstoßender (hydrophober) Stoffe; dient als Stützgewebe, damit das Blatt bei Wassermangel nicht kollabiert. Sklerenchymscheide: umschließt die Leitbündel, festigt die Leitbahnen ( ermöglichen schnellen Transport). Mesophyll: keine Differenzierung in Palisaden- und Schwammparenchym ( typisch für Gräser), es gibt nur das chloroplastenhaltige Assimilationsparenchym. Durch die Epidermis mit der dicken Cuticula , das Festigungsgewebe und den Einrollmechanismus kommt es nicht nur zu einem Verdunstungsschutz, es werden auch mechanische Schädigungen wie „Sandschliff“ und „Salzschliff“ verhindert, was es der Pflanze ermöglicht, den Standort zu besiedeln. Elymus arenarius Strandroggen, Blauer Helm (Helm = Halm) (Poaceae = Süßgräser) (Abb.9).

Abb.9: Elymus arenarius: Rollblatt Querschnitt.

Auf den Weißdünen der Meeresküsten verbreitet und heimisch, ein wichtiger Küsten- und Dünenbefestiger. Im Prinzip gleicht das Rollblatt des Strandroggens dem Strandhaferblatt. Elymus arenarius ist eine Zeigerpflanze für frische bis mittelfeuchte Standorte. Im Gegensatz zum Strandhafer (trockene Standorte) besitzt er auch Spaltöffnungen auf der Blattunterseite (Abb.9a).

Abb.9a: E.arenarius: Ausschnitt aus Blattunterseite mit Spaltöffnung .

Das Präparat wurde mit der 3A-Robin Wacker-Färbung hergestellt. Diese Färbung bringt folgendes Ergebnis: Grundsätzlich lignifizierte Zellwände rot bis orange, nicht lignifizierte Zellwände blau bis grün. Bei der Kiefernadel: Epidermis rot, Xylem rot bis gelborange, Phloem blau, Assimilationsparenchym grün, Parenchymzellen blau bis hellgrün.

Peinomorphose der Ericaceae
Nährstoffmangel ist ein besonderes Kennzeichen von Hochmooren; oftmals treten bei Hochmoorpflanzen auch xeromorphe Erscheinungen auf, was zunächst widersprüchlich ist, weil Wasser in Hülle und Fülle vorhanden ist. Dabei ist aber vor allem an winterliche Zustände zu erinnern, in denen das Wasser gefroren ist und den Pflanzen physiologisch nicht zur Verfügung steht. (Vergleiche auch die xeromorphe Anpassung bei Kiefern). Da die Hochmoorpflanzen aber wegen der Nährstoffarmut des Substrates auf eine hohe Durchsatzrate an Wasser angewiesen sind, könnte es ohne xeromorphe Anpassungen leicht zu Trockenschäden kommen, wenn dieses Wasser nicht genutzt werden kann. Man weiß heute durch gezielte Experimente , daß Huminsäuren für solche Schäden nicht verantwortlich sind. Die Organe dieser Hochmoorpflanzen erscheinen xeromorph durch die Ausbildung relativ kleiner Blattflächen, vieler Spaltöffnungen (pro Flächeneinheit), einer dicken Epidermis mit gut ausgebildeter Cuticula und eines dichten Blattadernetzes. Auch die Tatsache, dass moorbewohnende Ericaceen immergrün sind, kann als eine Anpassung an Trockenheit aufgefasst werden. Prof Dr. J.Hüppe erklärt diese Widersprüchlichkeit wie folgt : Dieses Paradoxon der „physiologischen Trockenheit der Hochmoore“ (SCHIMPER-Theorie) beruht auf den extremen Bedingungen, die an den Standorten herrschen. So wird die scheinbare Xeromorphie nicht etwa durch die Kälte des Moorwassers oder den Gehalt der sauren Humusstoffe hervorgerufen, sondern vielmehr durch die ausgeprägte Nährstoffarmut. Aufgrund dieser Tatsache wird diese Art der Anpassung auch als Peinomorphose ( durch Hunger oder Mangel an bestimmten Nährstoffen hervorgerufene Veränderung im Bauplan) bezeichnet. Dies wurde u.a. bei Vaccinium oxycoccus durch Versuche, bei denen die Faktoren Stickstoff und Wasser variiert wurden, bewiesen. Bei einer ausreichenden Stickstoffversorgung und Wasserzufuhr zeigte sich eine stärker mesomorphe Blattstruktur. Der Entzug von Stickstoff bei gleichbleibender Wasserversorgung äußerte sich dahingegen in einer peinomorphen Ausbildung mit kleineren Lumen der Epidermiszellen. Vorteile des peinomorphen Baus der typischen Hochmoorpflanzen (Ericaceae) : an trockenen Tagen bleiben die Spaltöffnungen geöffnet (gleichmäßige Transpiration möglich, kontinuierlicher Wasserstrom wird aufrechterhalten, dadurch Sicherung der Mineralstoffversorgung). Erhebliche Vorteile bringt auch die Trockenanpassung des „Rollblattes“ einiger Ericaceen. Bei Betrachtung des Querschnittes stellt sich aber die Frage: „Was versteht man unter einem Rollblatt?“ Die Ericaceen stellen nämlich keinen Rollblatt-Typ dar, sondern haben lediglich morphologisch ableitbare Einrollungen ohne zusätzlichen Rollblatt-Mechanismus. Das Rollblatt im engeren Sinn finden wir bei den oben besprochenen Poaceen: Strandhafer, Strandroggen, deren Blätter durch Änderung des Turgors in spezifischen Zellbereichen ein- oder ausgerollt werden. Die revolute Einrollung der Blattränder der Ericaceen kann man höchstens als „unechtes-oder falsches Rollblatt“ bezeichnen. (Dieses Problem greift W.Leinfellner in der Österr.Bot.Zeitschrift 1959 in der Abhandlung „Die falschen Rollblätter der Ericaceen“ auf). Nun sollen Einzelbilder von Zwergsträuchern (Ericaceae) vorgestellt werden. Der wahre Zwerg unter diesen Zwergsträuchern ist die Gewöhnliche Moosbeere Vaccinium oxycoccus: Immergrüner Zwergstrauch mit fadenförmigen, 10 bis 80 cm langen niederliegenden Zweigen mit kleinen, unterseits weißen, am Rande umgebogenen Lederblättern (Abb.10).

Abb.10: Vaccinium oxycoccus: Blattquerschnitt, Übersicht.

Blattquerschnitt: Den unter den Landpflanzen am verbreitetsten Blattbautypus, das bifaziale(= dorsiventrale) Laubblatt, finden wir hier vor. Man erkennt eine Blattober- und Blattunterseite. Der Querschnitt gibt Aufschluß über die Anordnung der Gewebe. Die obere Epidermis ist mit einer deutlich sichtbaren Cuticula überzogen. Nach innen schließt sich das Palisadenparenchym an, das die Hauptmenge des photosynthetisch aktiven Chlorophylls enthält. Zwischen den Palisadenparenchymzellen liegen häufig kleinere Interzellularen. Darunter folgt das Schwammparenchym mit schlauchförmig verzweigten Zellen (ebenfalls chloroplastenhaltig) und mit großen Interzellularen, die über die Stomata (Spaltöffnungen) mit der Atmosphäre in Verbindung stehen. Das Blatt durchziehen mehrere, ungefähr gleichstarke Leitbündel. Daher kann die Spreite bis an die eingeschlagenen Randbereiche eine fast gleichbleibende Dicke annehmen. Das Leitbündel ist geschlossen kollateral (Abb.10a).

Abb.10a: V.oxycoccus: Blattquerschnitt eines bifacialen Blattbautypus (Blattober- und Blattunterseite).e = Epidermis mit deutlich sichtbarer Cuticula. Pap = Palisadenparenchym. ph = Phloem.sk = Sklerenchymfaser. Sp = Spaltöffnung. Spa = Schwammparenchym. xy = Xylem.

Andromeda polifolia Rosmarinheide (Abb.11):

Abb.11: Andromeda polifolia: Blatt quer, leichte Krümmung schafft Innenraum.

Zwergstrauch mit ledrigen, am Rande umgerollten, unterseits wachsbereiften Blättern. Stark giftig! Blattquerschnitt: Durch die leichte Krümmung wird noch kein bedeutender Innenraum geschaffen. Calluna vulgaris Besenheide (Abb.12, 12a):
Abb.12: Calluna vulgaris: weit eingetiefte Rinne (Blattunterseite).
Abb.12a: Calluna vulgaris: weit eingetiefte Rinne (Blattunterseite).

Immergrüner Zwergstrauch. Querschnitt: erscheint fast quadratisch, Blattunterseite ist auf eine sehr schmale, weit eingetiefte Rinne mit Haaren beschränkt. Erica tetralix Moorheide (Abb.13):

Abb.13: Erica tetralix.

Zwergstrauch mit immergrünen, am Rand umgerollten Nadelblättern als Anpassung an den Nährstoffmangel. Empetrum nigrum Schwarze Krähenbeere (Abb.14):

Abb.14:Empetrum nigrum: Blattränder bis zum gegenseitigen Kontakt umgebogen.

Niederliegender, Teppiche bildender Zwergstrauch auf feuchten, nährstoffarmen Böden in Moorheiden und Dünentälern der Küsten. Querschnitt: die Blattränder werden bis zum gegenseitigen Kontakt umgebogen. Ledum palustre Sumpfporst (Abb.15):

 Abb.15: Ledum palustre: Blattränder weit nach unten eingebogen („windstiller Raum“).

Immergrüner Strauch mit Lederblättern (stark aromatisch, am Rand umgerollt, unterseits dicht rostfilzig). Der Querschnitt zeigt, dass die Blattränder weit nach unten eingerollt werden und einen „windstillen Raum“ bilden, der dieTranspiration stark einschränkt. Die kräftige Mittelrippe gibt der sehr dünnen Blattspreite Stabilität.

Schlußbemerkung
Ich hoffe, dass die gesamtheitliche Darstellung von Pflanzen extremer Standorte Einblicke in verborgene Strukturen der Vegetation vermittelt. Einzelpflanzen zeigen uns als wesentliche Merkmale morphologische und anatomische Feinstrukturen, mit denen sie sich an extreme Standorte anpassen und somit ihr Überleben sichern können. Die vorliegende Arbeit soll ein weiterer Impuls für Mikroskopiker und Naturfreunde sein, sich an Pflanzenschnitten mit ihren faszinierenden Feinstrukturen zu erfreuen.

Literaturhinweise
Biebl,R.,Germ,H.: Praktikum der Pflanzenanatomie. Springer-Verlag, Wien 1950.

Braune,W., Leman,A., Taubert,H.: Pflanzenanatomisches Praktikum I, 7.Auflage.

Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart 1994.

Fischer, M.A., Adler, W., Oswald K.: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Land Oberösterreich,

Biologiezentrum der OÖ Landesmuseen, Linz 2005.

Hüppe, Prof. Dr.,J.: Schriftliche Mitteilung an den Verfasser über Ericaceae; Xeromorphosen; Peinomorphosen. Institut für Geobotanik, Leibnitz Universität Hannover 2012.

Lüthje, Dr .E., Kock,K.: Der Sandstrand und seine Pflanzenwelt. MNU 54/2 Dümmler Köln 2001.

Nultsch, Dr.W.: Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag Stuttgart 1968.

Strassburger, E., Noll,F., Schenck,H., Schimper, A.F.W.: Lehrbuch der Botanik, 28.Auflage.

Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1962.

Verfasser: Bruno Ortner
Pyrawang
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