Grimmia pulvinata-Tortula muralis - eine Moosgesellschaft von Pionieren und Spezialisten
Teil 2

Der Generationswechsel der Moose (Abb.3)

Abb.3: Der Generationswechsel von Laubmoosen

Die Spore eines Mooses keimt zunächst mit einem Faden aus. Dieser Faden kann sich verzweigen und wird Protonema (Vorkeim) genannt. Nach einiger Zeit bilden eine oder mehrere Fadenspitzen eine dreischneidige Scheitelzelle aus und gehen zur Bildung einer beblätterten Moospflanze über. Nach einiger Zeit entstehen am Gipfel der Sprösschen (gipfelfrüchtige Moose) oder an der Spitze kurzer basaler Seitentriebe (seitenfrüchtige Moose) männliche und weibliche Gametangien. Männliche und weibliche Gametangien können auf einer Pflanze vorkommen (monozöische Moose) oder auf verschiedene Individuen verteilt sein (diözische Moose). Die weiblichen Gametangien enthalten nur einen einzigen Gameten, die Eizelle. Ein solches Gametangium nennt man bei niederen Pflanzen Oogonium. Bei Moosen und Farnen wird es aus historischen Gründen Archegonium genannt. Durch Befruchtung entsteht aus der Eizelle die Zygote, die sich unter Zellteilungen zum Sporophyten weiter entwickelt. Im Antheridium entwickeln sich Spermatozoide, die unter Auflösung der Zellwände im Innenraum und durch Öffnung der Hülle an der Spitze freigesetzt werden. Die Spermatozoide gelangen durch chemotaktische Anlockung (Gamone = Befruchtungshormone, die von reifen Eizellen abgesondert werden zu den Archegonien. Größere Strecken können überwunden werden, indem die Spematozoide durch auftreffende Wassertropfen weggeschleudert werden. Diese „Spritzverbreitung“ wird bei manchen Arten durch eine becherartige Hülle um die Antheridienstände begünstigt. Damit die Spermatozoide die an der Spitze der Moossprösschen liegenden Archegonien erreichen können, muss dieses vollständig mit Wasser bedeckt sein. Diese Wasserbedeckung liegt meist in Form von Kapillarwasser zwischen Stämmchen und den Basen der Blättchen vor. Diese „ äußere Wasserleitung“ macht eine innere Wasserleitung weitgehend überflüssig. Hochentwickelte Wasserleitstrukturen wie Phloem oder Xylem fehlen den Moosen daher. (Nach Prof.Dr.Thomas Stützel)

Wuchs-und Lebensformen, Lebensstrategien
Die Morphologie der Pflanzen wird als Anpassung an die Standortfaktoren verstanden. Man unterscheidet zwischen der Morphologie von einzelnen Pflanzen, welche man Wuchsform (Größe, Verzweigung) nennt, und dem Habitus der zusammen wachsenden Moose, den man Lebensform nennt (Rasen, Polster). Eine Erweiterung der Lebensformen durch populationsbiologische Aspekte wurde mit der Anwendung des Begriffes Lebensstrategie auf die Moose durch During (1979) vorgenommen. Bei Moosen beruht die Lebensstrategie auf: Größe und Zahl der produzierten Sporen, Zeit bis zur Sporenreife, Dauer des Lebenszyklus. Bei den untersuchten Moosen Grimmia pulvinata und Schistidium apocarpum finden wir die charakteristischen Wuchsverhältnisse der Akrokarpen vor. Hier herrschen ausgesprochene orthotrope Formen vor, die zusammengeschlossen meist auf Felsen, Mauerkronen, Sonnenseiten von Mauern und Dächern verbreitet sind. An der Stammbasis sind die das Polster zusammensetzendenTriebe mit Rhizoiden am Substrat befestigt. Ein Polster stirbt von unten her nicht ab. Beim Zerlegen der Grimmia- oder Schistidium - Polster findet man noch das ganze Sproßsytem erhalten. Die Polster von Grimmia pulvinata, Tortula muralis sind am verbreitetsten an Standorten mit geringer Luftfeuchtigkeit und starker Sonneneinstrahlung. Die Blätter der polsterbildenden Moose sind mit Glashaaren ausgestattet, die neben der Einstrahlungsverminderung für eine windberuhigte Zone im Polster sorgen und so zur Verdunstungsverminderung beitragen. Die Lebensform Polster ermöglicht auch eine kapillare Leitung von Wasser im Polsterinnern, wo das Wasser festgehalten werden kann (Kapillardichte). Betrachten wir einmal so ein kleines, im Durchmesser 2 cm großes, rundliches Polster von Grimmia pulvinata, so wirkt es grau und unscheinbar. Die Blätter der Einzelpflanzen strecken ihre ausgezogenen Haare nach außen und bilden einen Wall von toten, lufterfüllten Zellen, die das auffallende Sonnenlicht total reflektieren und dadurch weiß erscheinen; von einem grünen Moos ist nichts mehr zu sehen. Dieser Sonnenschirm verhindert, daß die grünen Blattzellen im Innern des Polsters zu viel Licht bekommen. Jede Pflanze hat einen, ihrem Lebensrhythmus entsprechenden Lichtsättigungspunkt, an dem die Photosyntheserate ihren Höhepunkt erreicht. Genaue Temperaturmessungen der wirklich in der Natur auftretenden Hitzegrade zeigen übrigens deutlich, dass durch die Glashaare nicht die Hitze abgewehrt wird, sondern das Licht. (Klaus von der Dunk 1988).

Die Wasserversorgung
Für die Wasserbewegung von Bedeutung ist die äußere Leitung, die in den durch die Blätter und den Rhizoidenfilz gebildeten kapillaren Hohlräumen an der Außenseite der Stängel erfolgt. Anatomische Anpassungen an den Wasserfaktor sind: Ein Zentralstrang (Hadrom), der bei der Bestimmung von Moosen ein wichtiges und sicheres diagnostisches Merkmal ist, findet sich i.A. bei allen drei besprochenen Arten. Er kann auch fehlen, undeutlich oder undeutlich begrenzt sein. Die Blätter haben keine kutikularisierten Wände, sie welken rasch und nehmen rasch Wasser von außen auf. Hierbei spielt die Quellung der Zellmembranen offenbar eine andere Rolle als bei den höheren Pflanzen; selbst ein totes Moosblatt wird dadurch sofort wieder turgeszent. Xeromorphe Laubmoose haben in Blättern sehr stark verdickte Membranen, die relativ viel Wasser festhalten können (K. Goebel). Bei Grimmia pulvinata sind die Wände der Laminazellen der Blattmitte und der Blattspitze stark verdickt, die der Wasserspeicherung dienen.. Papillöse Blattoberflächen (bei Tortula muralis) erleichtern die Befeuchtung trockener Pflanzen, indem ein Wassertropfen durch die kapillaren Zwischenräume der Papillen gezogen wird und sich das Wasser so über die ganze Blattoberfläche verteilt. Zwischen den Papillen kann das Wasser gespeichert werden. Frei von Papillen sind auffälliger Weise immer die Wände der Wasserzellen. Diese Hyalozyten in den Blättern sind großlumig und leer. Sie können große Wassermengen speichern; man kann sie daher als wasserspeichernde Strukturen interpretieren. Eine umso stärkere Papillenbildung zeigen die Assimilationszellen, es kann also das von Warzen aufgefangene Wasser von hier auf dem kürzesten Weg dem Zellinnern zugeleitet werden. Nur die am Leben bleibenden Zellen, in diesem Falle die assimilatorischen Elemente, sind fähig, Papillen hervorzubringen (Blattquerschnitt und Draufsicht der Laminazellen des Blattes von Tortula muralis).

Isolationsschutz
Die Papillen dienen nicht nur der Wasseraufnahme und Oberflächenbenetzung des Blattes, sondern streuen auch auffallendes Licht. Grimmia- Arten sind vielfach schwärzlich gefärbt, wodurch das Licht gefiltert wird. Die Ränder mancher Laubmoose rollen sich ein, womit die Verdunstung herabgesetzt wird (Tortula muralis).

Ausstreuung der Sporen von Laubmoosen mit Peristom
Alle Teile des Sporophyten können bei der Verbreitung der Sporen mitwirken, so die Seta (der Stiel), die in der Jugend für Aufspeicherung von Baustoffen, später nur für die Sporenverbreitung in Betracht kommt. Je länger und elastischer der Stiel (Tortula muralis) ist, desto leichter werden die Erschütterungen, welche ihn treffen, zur Entleerung von Sporen aus der geöffneten Kapsel führen. Bei Grimmia pulvinata ist der Kapselstiel kurz und daher von der Einwirkung des Windes geschützt. Durch herumkriechende Insekten oder durch Regentropfen werden nur kurze Erschütterungen hervorgerufen, durch die kein besonders weites Verschleudern bewirkt werden kann. Eine wichtige Rolle spielt das Peristom bei der Sporenaussaat. Die Zähne sind meist stark hygroskopisch. Ist die Luft trocken, so richten sich die Zähne auf, wodurch die Kapselmündung frei wird, so dass die trockenen, leichten Sporen austreten können. Bei Schistidium apocarpum werden die Peristomzähne (Abb.27)

Abb.27: Schistidium apocarpum: Peristomzähne der Kapsel, rot, spreizend bis squarrös, mit aufwärtsgebogenen Spitzen, im Uhrzeigersinn gekrümmt, Kapsel derb, braun, weitmündig.

sternförmig ausgebreitet oder sogar zurückgeklappt und legen damit die gesamte Kapselöffnung frei. In feuchter Atmosphäre dagegen neigen die Zähne wieder über der Urnenmündung zusammen und verhindern dadurch das Eindringen von Tau und Regen in das Sporogon. Tortula muralis hat ein spiralig gedrehtes Peristom (Abb.47,48),

Abb.47: Tortula muralis: Sporenkapsel mit nach links gewundenen Peristomzähnen.
Abb.48: Tortula muralis: Fädige Peristomzähne 2-3mal nach links gedreht.

das bei Befeuchtung seine Drehung lockert und die Sporen durch die Zwischenräume entläßt. Die Peristomzähne geben nicht nur die Öffnung der Kapsel frei, sondern können auch durch häufige hygroskopische Ein-und Auswärtskrümmungen Sporenmasse direkt aus der Kapsel herausschaufeln. Hohe Reproduktionsraten, die ökologisch vielleicht erfolgreichste Lebensstrategie der Moose, kennzeichnen die Kolonisten (During 1979). Lücken (Abb.34)

Abb.34: Tortula muralis: ein kleiner Polster nimmt als Kolonist eine Lücke der Vegetationsdecke rasch in Besitz, bevor andere Arten eindringen.

in der Vegetationsdecke können sie mit Hilfe ihrer vegetativen Diasporen rasch in Besitz nehmen, bevor andere Arten eindringen. Erst später werden große Mengen kleiner Sporen produziert, mit denen neue Standorte erreicht werden. Grimmia pulvinata ist ein langsam wachsender Kolonist (Pioniermoos). Kolonisten (Pioniere) besiedeln Mauern und spontane, oft extreme Standorte, die wenige Generationen stabil sind. Polster mit wenig- bis mehrjähriger Lebensdauer; hohe vegetative und sexuelle Reproduktion, frühe Bildung vegetativer Diasporen und erst spätere regelmäßige Sporophytenentwicklung sind für solche Formen typisch.

Zusammenfassung
Den Grundstock der Grimmia pulvinata- Tortula muralis -Assotioation bilden echte Steinmoose. Da sie ganz unabhängig von der Bodenfeuchtigkeit sind, können fast alle Arten dieser Assotioation längere Dürreperioden ohne Nachteil überdauern. Wie ein Schwamm saugen diese Moospolster die Luftfeuchtigkeit, den Tau und den Regen auf und verhindern eine schnelle Austrocknung. Die Wuchsform Polster bildet eine relativ kleine äußere Oberfläche. Die Folge ist ein geringer Wasserverlust durch Verdunstung. Die Glashaare der Blätter (Grimmia pulvinata, Tortula muralis) verhindern zusätzlich die Austrocknung durch Strahlung und Wind. Das enge Zellnetz mit verdickten (Grimmia pulvinata, Schistidium apocarpum) und papillösen (Tortula muralis) Zellwänden ist für die trockenwarmen Standorte charakteristisch, ist mechanisch stabil; Wasser kann sich schnell kapillar über die papillöse Oberfläche des Blattes verteilen. Umgerollte Ränder (Abb.43)

Abb.43: Tortula muralis: Blattquerschnitt, Blattrand breit und kräftig umgerollt.

und dichte Stellung der Blätter bilden Kapillarräume für die äußere Wasserleitung. Das Umrollen des Blattrandes dient auch der Stabilität sowie einer kontrollierten Krümmung der Blätter während der Eintrocknung. Die langen, glockenförmigen Hauben (Abb.33)

Abb.33: Tortula muralis: feuchter Polster ganz junger Pflanzen mit glockenförmigen Hauben über der Kapsel.

bieten den jungen Fruchtkapseln in ihrem frühen Entwicklungsstadium genügend Feuchtigkeitsschutz (Grebe,1912) . Die Reifezeit der Sporangien fällt zudem in die feuchten Frühjahrsmonate März - Mai. Der morphologische und anatomische Bau sowie die Lebensstrategie dieser Pionierpflanzen aus der Grimmia pulvinata-Tortula muralis- Assotioation erlauben ihnen daher die Eroberung dieser extremen Standorte.

Moose sammeln und Anlegen eines Herbars
Moose lassen sich das ganze Jahr über sammeln. Beim Sammeln lege man das größte Gewicht darauf, außer den vegetativen Teilen eines Laubmooses auch dessen Sporophyten (in guter Erhaltung mit Peristom, Deckel, Haube) zu erhalten. Eingesammelt wird ein ganzer Rasen oder ein Polster. Tiefrasige, dichte Polster kann man durch senkrecht geführte Schnitte in herbarisierbare Form bringen. Einzelne Pflänzchen haben für Bestimmungszwecke keinen Wert. Moosproben sollen die Größe eines Briefumschlages haben; sie werden am Standort in Papier eingeschlagen und sofort mit den wichtigsten Daten (Abb.49)

Abb.49: Vorschlag für eine sorgfältige Etikettierung einer Moosprobe

(Fundort, Standort, Substrat, Datum, Land, Bezirk, usw) versehen. Am Standort werden von allen Moosen Proben genommen, nicht nur ausgesprochene Seltenheiten. Winzige Arten hebe man samt einer dünnen Erdschicht mit einem Messer ab. Um den Zerfall des winzigen Rasens durch Lockerung der Erdteilchen zu verhindern, trage man zum Herbarisieren auf einen dünnen Streifen Karton eine kräftige Schicht Leim ( Holzleim ) auf und lege die Erdschicht mit der Unterseite auf die Klebermasse. Starkes Pressen ist zu vermeiden, es genügt ein leichter Druck einer Gitterpresse oder zweier Pappdeckel, die man durch eine kräftige Schnur zusammenhält. Das feucht gewordene Papier (alte Zeitungen) wechselt man öfters gegen trockenes aus; so läßt sich schon nach einigen Tagen die völlig trockene Moosprobe in beschrifteten Papierkapseln (nur eine Probe) dem Herbar einverleiben. Es ist auch möglich, sich ein Taschenherbar (Abb.49b)

Abb.49b: Auszug aus einem Taschenherbar

anzulegen, das, immer wieder ergänzt, mit Notizen versehen werden kann und auf Exkursionen gute Dienste leistet. Ein gut beschriftetes Musterherbar für zu Hause bringt dem Moosfreund viel Nutzen: Herbarbelege können jederzeit zu Vergleichszwecken herangezogen werden. Belege (Abb.49a)

Abb.49a: Moosprobe im Tauschwege vom bekannten Bryologen ALEX VON HÜBSCHMANN

zum Tausch mit Bryologen stehen zur Verfügung, um die eigene Bestimmung überprüfen zu lassen. Arten können für eine Lokalflora dokumentiert werden. Herbarien sind problemlos aufzubewahren, weil die Moose durch ihre Inhaltsstoffe vor Insektenfraß geschützt bleiben. In den Herbarien der letzten Jahrhunderte sind Moose einzeln oder zu mehreren Exemplaren auf Herbarbögen (Abb.50,51,51a)

Abb.50: Aufgeklebte Moose vom bekannten Wiener Bryologen Juratzka aus dem Jahre 1869.
Abb.51: Herbarbeleg vom Bryologen Roninger aus 1
Abb.51a : Herbarbeleg vom Wiener Bryologen Juratzka

aufgeklebt worden. Diese Methode wird nicht mehr praktiziert, weil die Gefahr der Beschädigung zu groß ist. Heute werden Moose in Papierkapseln (aus DIN A4 Bögen gefaltet) aufbewahrt.
Neben der Darstellung dieser Zusammenhänge sehe ich den Sinn meiner Arbeit auch darin, interessierten Naturfreunden zu zeigen, dass die Ästhetik und Zweckmäßigkeit in der Natur nicht nur an exotischen Objekten studiert werden kann,
sondern ebenso an unauffälligen, wenig beachteten Pflanzen, die zudem direkt vor unserer Haustüre wachsen und nur darauf warten, uns ihre Reize zu präsentieren und uns zu ständig neuen Entdeckerfreuden führen. .

Literatur
Frahm J.-P.: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001.

Frahm J.-P.& Frei W.: Moosflora UTB Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart 2004.

Frahm J. – P.: Moose „ Eine Einführung“. Weissdorn-Verlag, Jena 2006.

Goebel K.: Organografie der Pflanzen. 3.Aufl.,II.Teil,Bryophyten- Pteridophyten.G. Fischer, Jena 1930.

Grims F.: Die Laubmoose Österreichs, Catalogus Florae Austriae, II.Teil, Bryophyten (Moose), Heft 1, Musci (Laubmoose). Österr.Akademie der Wissenschaften, Wien 1999.

Kremer B.P.: Flechten, Moose, Farne.Mosaik Verlag, München 1991.

Lorch W.: Anatomie der Laubmoose. Verlag Gebrüder Bornträger, Berlin 1931.

Mönkemeyer W.: Die Laubmoose Europas. In: Rabenhorst Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Leipzig. Reprint J.Cramer, Weinheim 1927.

Nebel M. & Philippi G.(Hg.): Die Moose Baden-Württembergs 2000.

Probst W.: Biologie der Moos-und Farnpflanzen. UTB Quelle & Meyer Verlag, Heidelberg 1986.

Von der Dunk K.: Moose unter der Lupe, IDH-Verlag Bad Münstereifel 1988.

Abbildungen 1,2, 4 bis 11, 13 bis 32 und 34 bis 48 sind im Teil 1 wiedergegeben.

Verfasser:
Bruno Ortner
Pyrawang 44
A-4092 Esternberg
Österreich
E-Mail: brunoortner@A1.net