Grimmia pulvinata-Tortula muralis -
eine Moosgesellschaft von Pionieren und Spezialisten TEIL 1

Bruno Ortner

Prächtige Blumenwiesen, blühende Sträucher, mächtige Bäume in Vollblüte erfreuen den Naturfreund; sie finden deshalb mehr Aufmerksamkeit als die für den Laien unattraktiven und eintönig erscheinenden Moose. Nur eine genaue Bobachtung und eine Untersuchung mit dem Mikroskop erschließen dem Betrachter eine Vielfalt von wunderbaren Strukturen, Formen und eine Überfülle mikroskopischer Details. Die Moose, die Zierlichen und Winzlinge in der Pflanzenwelt, verdienen wegen ihrer Mannigfaltigkeit und Formenbestimmtheit die besondere Aufmerksamkeit des Botanikers und Mikroskopikers, will man einen Einblick in das Reich der Kryptogamenflora bekommen.

„Ein kleiner Spaziergang durch einen Stadt-oder Dorffriedhof wird die Aufmerksamkeit so manchen Naturfreundes beim Lesen der Grabinschriften auf die kleinen kissenförmigen Moospölsterchen auf den Grabsteinplatten gerichtet haben. Bei näherer Betrachtung dieser zierlichen grauen und grünen Moose erinnert er sich, dass er sie auch in seinem Garten auf der Mauerkrone oder auf einem mit Zementplatten gedeckten Dach gesehen hat. Diese Polstermoose bilden eine eigene, stets in auffällig ähnlicher Artenverbindung wiederkehrende Moosgesellschaft, deren Standorte in der Hauptsache durch Menschenhand geschaffen sind. Bei günstigen Wachstums- und Lebensbedingungen genügt schon eine Fläche von der Größe einer Dachpfanne zur vollen Entfaltung und Entwicklung dieser Mikro-Assoziation, die wir nach zwei ihrer im nordwestdeutschen Flachlande stetesten Kennarten als Grimmia pulvinata-Tortula muralis-Assotiation bezeichnen wollen. Diese wenige Zentimeter hohe Polster und Kissen bildende , etwas lückige Moosgesellschaft liebt offene, freie, dem Licht und der Sonne voll zugängliche Standorte. Besonders schön ist sie auf Zementunterlagen ausgebildet, man begegnet ihr aber auch auf gebranntem Ton. Natürliche Standorte an Feld- oder Felsgestein meidet sie oder tritt darauf nur mit geringer Vitalität auf“. So beschreibt der Bryologe Alex v. Hübschmann (1950) die Grimmia pulvinata-Tortula muralis- Assoziation. Diese Moosgesellschaft treffen wir mitten in Dorf und Stadt auf Mauerkronen, an steinernen Weg- und Brückenunterführungen , auf Sockeln von Denkmälern, auf alten Steingräbern. Die Arten Grimmia pulvinata, Tortula muralis, Schistidium apocarpum, Hypnum cupressiforme, Homalothecium sericeum, Orthotrichum anomalum sind die Kennarten der Grimmia-pulvinata - Gesellschaft (A.v.Hübschmann, 1950); die Mehrzahl der übrigen mit hoher Stetigkeit vorkommenden Arten Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Orthotrichum diaphanum, Amblystegium serpens, Brachythecium rutabulum sind Begleitmoose dieser Gesellschaft, die vor allem die oberen, weniger feuchten und stärker belichteten Teile der Mauern in ausgedehnten, üppigen Beständen bedeckt.
Sie kommt auch an andersartigen Mauern häufig, wenn auch meist weniger gut entwickelt, vor.

Die Laubmoose, zu denen die hier behandelten Moose gehören, werden in zwei Wuchsformtypen unterschieden: Vereinfachend werden sie in akrokarpe (gipfelfrüchtige) und pleurokarpe (seitenfrüchtige) eingeteilt. Beide Wuchsformtypen sollen durch die zwei handkolorierten Lithografien aus JOHANNES Hedwig´S Descriptio et adumbratio microscopico-analytica muscorum fondosorum (Leipzig, 1787-97) veranschaulicht werden. Die Fachliteratur der damaligen Zeit wurde mit solchen handkolorierten Lithografien künstlerisch ausgestattet. Wenn sich die Archegonien an der Spitze des Hauptstammes oder an gleichwertigen Seitenstämmchen bilden, dann stehen die Sporogone akrokarp (gipfelfrüchtig) (Abb.1).

 
Abb.1: Schistidium apocarpum: ein akrokarpes Laubmoos. Lithografie (1787-97) von J.Hedwig

Die Stämmchen wachsen daher aufrecht (= orthotroper Wuchs) und sind wenig verzweigt. Erfolgt die Archegonienbildung an kurzen Seitenästen zu einer lateralen (pleurokarpen) Stellung der Sporogone, so spricht man von pleurokarpen (Seitenfrüchtlern) Moosen (Abb.2).

 
Abb.2: Brachythecium rutabulum: ein pleurokarpes Laubmoos. Lithografie (1787-97) von J.Hedwig

Die Hauptstämmchen weisen einen niederliegenden (= plagiotroper Wuchs) und unregelmäßigen bis stark fiedrigen Wuchs auf. Die in der Bestimmungsflora von J.-P. Frahm/W.Frey verwendete Unterteilung der Bryidae in Akrokarpe und Pleurokarpe dient der Erleichterung des Bestimmungsganges und hat keine systematische Bedeutung. Die Merkmale Akrokarpie und Pleurokarpie sind in Verbindung mit anderen Merkmalen wie Peristom, Zellnetz und Rippenbau von sytematischer Relevanz .(Vgl.Frey,W.,1977). Oft ist diese Einteilung nicht eindeutig. Es gibt niederliegende Moose, die eine akrokarpe Stellung der Sporogone haben, oder aufrechte (orthotrope) Laubmoose mit pleurokarper Stellung.

Die Grundstruktur eines akrokarpen Mooses läßt folgenden Aufbau der Einzelpflanze erkennen: Gametophyt (Gliederung in: Rhizoide, Stämmchen, Blättchen) und Sporophyt (Gliederung in: Seta = Kapselstiel, Sporangium = Sporenkapsel), Sporenkapsel (gliedert sich in: Kapselhals, Theca oder Urne, Kapselmund, Peristom, Kapseldeckel, Kalyptra = Kapselhaube, ein Teil des Gametophyten).

Drei gipfelfrüchtige Moose aus den Kennarten der Grimmia pulvinata, Tortula muralis, Schistidium apocarpum- Moosgesellschaft wollen wir morphologisch und anatomisch mit dem Mikroskop genauer untersuchen. Welche präparatorischen Vorbereitungen müssen wir dazu treffen? Es ist ohne weiteres klar, dass die Bestimmung eines Mooses um so leichter und sicherer zum Ziele führen wird, je mehr Merkmale festzustellen sind. Daher muss man stets bestrebt sein, sowohl den Gametophyten (beblätterte Moospflanze) als auch den Sporophyten (Mooskapsel) in den Kreis der Betrachtung zu ziehen. Da es nun zahlreiche Moose gibt, die niemals oder nur selten fruchten, und ferner der Sporophyt nur zu bestimmten Jahreszeiten zu finden ist, wird man häufig auf die Mooskapsel verzichten müssen. In diesem Falle ist der Sammler nur auf die grüne Moospflanze angewiesen.

Die Bestimmung wird um so sicherer sein können, je größer die Anzahl der charakterisierenden Merkmale ist. Dazu verhilft die genauere Betrachtung des Stängels und des Blattes, und dabei besonders der Rippe, von der zarte Querschnitte mit der Rasierklinge notwendig sind. Bei der Untersuchung des Mundbesatzes muss die Kapsel zuerst entdeckelt werden. Sie wird der Länge nach halbiert, die zwei gleichen Hälften werden in einer 2% igen KOH-Basislösung in einem Löffel durch langsames Erhitzen bis zum Auftreten der Blasenbildung vorbreitet. Die Sporen werden mit einem feinen Spatel entnommen, der Sporensack vorsichtig herausgezogen, das Präparat mit Pinsel und Wasser gereinigt. Sodann wird die runde Kapselbasis abgeschnitten, damit man ein flaches Objekt gewinnt, das man auf dem Objektträger einbettet. An der Kapselbasis (Außenseite) werden die Stomata betrachtet, in der oberen Hälfte die Rücken- und die Bauchseite des Peristoms. Auch die Blätter und Stammteile des Gametophyten werden ebenso in Kalilauge aufgekocht - eine unerlässliche Methode, um trockenes oder gar altes Material (aus dem Herbarium) weicher zu machen, die natürliche Struktur des Zellgewebes wiederherzustellen und dem Gewebe Transparenz und Stabilität zu geben, wodurch das Schrumpfen von Zellen - hervorgerufen durch die sie umgebenden Wirkstoffe - verhindert wird. Um die Blätter zu untersuchen, löst man mit einem feinen, scharfen Skalpell die Blätter nicht durch Abstreifen von oben nach unten, sondern einzeln vom Stämmchen, damit nicht wichtige Teile des Blattes, die Blattgrund- und Blattflügelzellen, am Stämmchen haften bleiben. Anschließend werden die präparierten Objekte in einem Einbettungsmittel (Wasser, Glycerinwasser, Glycerin, Glyceringelatine) mit dem Mikroskop untersucht. Nun wollen wir an die Untersuchung der drei bereits genannten gipfelfrüchtigen Moose gehen, um die (Über-) Lebensstrategien dieser Pionierpflanzen zu verstehen.


Grimmia pulvinata (Hedwig) Sm. Polster-Kissenmoos

Charaktermoos sonniger, trockener, kalkreicher Standorte, Felsen und Steine, auch an Kalk- und Grundgebirgsgestein in der Ebene bis in die niedere Bergregion. Die kleinen, dicht geschlossenen, blaugrünen bis schwärzlichen, grau schimmernden , pelzig aussehenden Polster sind für den Mikroskopiker zur Untersuchung leicht zu beschaffen, weil sie auf den Betonmauern fast überall anzutreffen sind. Die flach gewölbten Polster (Abb.4)

Abb.4: G.pulvinata: dicht gewölbter Polster, grau durch die Glasspitzen, mit hängenden eiförmigen Kapseln

sind einige cm breit. Das Moos ist unsere am weitesten verbreitete und häufigste Grimmia- Art. Die Pflanze ist selten über 15mm lang, wurzelt (Rhizoiden) nur an der Basis. Der Stängel (Abb.5, 5a)

 
Abb.5: G.pulvinata: feuchte Pflanze mit aufrecht abstehenden Blättern.
Abb.5a:G.pulvinata: trockene Pflanze mit anliegenden Blättern(Verdunstungsschutz)

 

verzweigt sich gabelteilig und besitzt einen Zentralstrang ( Abb.6)

Abb.6: G.pulvinata: Stammquerschnitt mit gut begrenztem Zentralstrang.

( analog zum Körper der Gefäßpflanzen; morphologisch einfach gebautes Leitbündel), der mit prosenchymatischen Zellen (ein Bündel langgestreckter, meist dünnwandiger Zellen mit schiefen Querwänden, das sich vom parenchymatischen Grundgewebe abgrenzt) die Leitfunktion für Wasser und Assimilate übernimmt. Nicht immer durchsetzt der Zentralstrang den Stängel in ganzer Länge. Die Blätter liegen im trockenen Zustand dem Stamm locker (Abb.5a)

Abb.5a:G.pulvinata: trockene Pflanze mit anliegenden Blättern(Verdunstungsschutz)

an und sind etwas verbogen, angefeuchtet (Abb.5)

Abb.5: G.pulvinata: feuchte Pflanze mit aufrecht abstehenden Blättern.

etwas zurückgekrümmt, dann mehr oder minder abstehend, oberwärts gekielt, im Querschnitt V-förmig. Die Blattform (Abb.7)

Abb.7: G.pulvinata: Blatt verlängert eiförmig, in der Mitte am breitesten, plötzlich in die Glasspitze verschmälert.

ist verlängert eiförmig oder verlängert länglich-lanzettlich , in der Mitte am breitesten, an der stumpfen Spitze (Abb.9)

Abb.9: G.pulvinata: Rippe endet knapp vor der Spitze, Blattspitze gezähnt und etwas herablaufend, Zellen der Lamina unregelmäßig rundlich quadratisch.

plötzlich in ein langes , feingesägtes Glashaar auslaufend. Die Laminazellen sind stark verdickt und manchmal schwach getüpfelt, an der Basis (Abb.10a)

Abb.10a: G.pulvinata: Zellen der Basis rechteckig, bis 4 mal so lang wie breit, mäßig verdickte, schwachbuchtige Wände.

nächst der Rippe rechteckig, bis 4 mal so lang wie breit, gegen die Ränder zu kürzer bis quadratisch, in der Blattmitte (Abb.10)

Abb.10: G.pulvinata: Zellen der Blattmitte rechteckig bis quadratisch, mit buchtig verdickten Wänden.

rechteckig bis quadratisch und mit verdickten Wänden, im oberen Teil (Abb.9)

Abb.9: G.pulvinata: Rippe endet knapp vor der Spitze, Blattspitze gezähnt und etwas herablaufend, Zellen der Lamina unregelmäßig rundlich quadratisch.

des Blattes rundlich – quadratisch, 8-11 µ queroval, mit verdickten Wänden. Beide Ränder sind bis oberhalb der Blattmitte umgerollt, in der Spitze flach und zweischichtig. Die Blattrippe (Abb.11)

Abb.11: G.pulvinata: Querschnitt durch die Rippe: mit 2 Deutern, Begleitern.

ist fast durchgehend gleich breit (60 – 70 µ), an der Basis flach, mit 2 ventralen Deutern ( = Zellen von auffallender Größe, meist in der Mitte der Rippe ventral von andersartigen Zellen umgeben, führen Wasser, haben eine Ähnlichkeit mit Holzparenchymzellen und sind an den Längswänden mit Tüpfeln ausgestattet ) und Begleiterzellen (= zarte, dünnwandige Zellen auf der dorsalen Seite der Deuter; sie treten niemals ohne diese auf, dienen ebenso der Wasserleitung ). Ein sehr dünner Blattquerschnitt durch die Rippe ist unbedingt erforderlich, um die anatomischen Merkmale für die Bestimmung zu erkennen. Die Seta ( Abb.4, 13)

Abb.4: G.pulvinata: dicht gewölbter Polster, grau durch die Glasspitzen, mit hängenden eiförmigen Kapseln
Abb 13: G.pulvinata: junge, grüne, kurz gestielte Kapsel, in den Rasen herabgebogen.

ist feucht herabgebogen, 2 bis 4 mm lang, bräunlich, unten rechts und oben links gedreht; Kapsel (Abb.4) horizontal oder hängend, ellipsoidisch oder länglich, mit 9 oder 10 deutlichen Längsrippen (Abb.14),

Abb.14: G.pulvinata: kastanienbraune ältere ellipsoidische Sporenkapsel, im trockenen Zustand stark längsfurchig; Haube: schief mützenförmig , 3-5lappig, unter den Deckel herabreichend.

zuletzt kastanienbraun, über die Blätter emporgehoben, trocken stark längsfurchig (Abb.15);

Abb.15: G.pulvinata: Reife Sporenkapsel mit geöffnetem Peristomkranz.

Peristomzähne (Abb.16)

Abb.16: G.pulvinata: Peristomzähne purpurn, papillös, an der Spitze 2-3 spaltig; Sporen 8-13µ, schwach punktiert.

purpurn, papillös, an der Spitze 2 – 3spaltig. Sporen 8 – 13 µ, schwach punktiert, reift im Frühjahr bis Frühsommer. Haube Abb.13, 14)

Abb 13: G.pulvinata: junge, grüne, kurz gestielte Kapsel, in den Rasen herabgebogen.
Abb.14: G.pulvinata: kastanienbraune ältere ellipsoidische Sporenkapsel, im trockenen Zustand stark längsfurchig; Haube: schief mützenförmig , 3-5lappig, unter den Deckel herabreichend.

schief mützenförmig, 3 – 5lappig, bis unter den Deckel herabreichend. Das Moos findet man an sonnigen, trockenen, kalkreichen Mauern, an Setzstein- und Betonmauern, Felsen und Steinen, meistens an nährstoffreichen Flächen, auf Beton, Asphalt und Dächern, auf Blöcken in Trockenrasen.
Schistidium apocarpum (Hedwig) Bruch & Schimper Verstecktfrüchtiges Spalthütchen
Mittelgroße Pflanzen, in dichten oder lockeren Polstern (Abb.17),

Abb.17: Schistidium apocarpum: lockere Polster, büschelig oder niederliegend.

büschelig oder niederliegend, oberer Teil oliv bis schmutzig grün, unterer Teil braun bis matt schwärzlich, gegen das Sproßende fast rot. Stämmchen (Abb.18,19)

Abb.18: Schistidium apocarpum: trockene Pflanze mit eingesenkten Sporogonen, Blätter am Stamm dicht anliegend (Verdunstungsschutz)
Abb.19: Schistidium apocarpum: feuchte Pflanze mit weit abstehenden Blättern.

bis 12 cm lang, mehrmals gabelig geteilt, gegen die Basis stark wurzelhaarig, Blätter trocken anliegend (Abb. 18).

Abb.18: Schistidium apocarpum: trockene Pflanze mit eingesenkten Sporogonen, Blätter am Stamm dicht anliegend (Verdunstungsschutz)

Stengelquerschnitt (Abb.20):

Abb.20: Schistidium apocarpum: Stammquerschnitt: Zentralstrang, Grundgewebe locker, gelb-und dickwandig, 2-3 verdickte Stereidzellen.

rund, mit undeutlichem (< 5 Zellen) oder fehlendem Zentralstrang, Grundgewebe locker, gelb, außen 2 bis 3 Lagen verdickter Stereidzellen. Blätter (Abb.19)

Abb.19: Schistidium apocarpum: feuchte Pflanze mit weit abstehenden Blättern.

aufrecht bis aufrecht abstehend, obere Blatthälfte (Abb.21)

Abb.21: Schistidium apocarpum: Blatt: aus eiförmiger Basis,länglich-lanzettlich, zugespitzt, ganzrandig, in der oberen Hälfte stark gekielt.

scharf gekielt, aus eiförmiger Basis lanzettlich zugespitzt, mit längerem oder kürzerem Endhaar, von der Basis bis zur Spitze Ränder umgerollt. Rippe( Abb.25)

Abb.25: Schistidium apocarpum: Blattrippe im Querschnitt homogen, die 2 Bauchzellen kaum verschieden.

oberen Teil mit Papillen, als gezähntes Haar(Abb.24)

Abb.24: Schistidium apocarpum: Blatt mit auslaufendem Glashaar, Haar am Grunde breit und seitlich herablaufend und gezähnt, Randzellen etwas stärker verdickt.

austretend, Haar am Grunde breiter und seitlich herablaufend; Lamina glatt, einzellschichtig mit zweizellschichtigen Streifen und Flecken, Laminazellen (Abb.22, 22a)

Abb.22: Schistidium apocarpum: Zellen der Basis bis über die Blattmitte hinaus; sehr kräftig.
Abb.22a: Schistidium apocarpum: Zellen am Blattgrund sind dickwandig, mit mehr oder minder buchtigen Wänden, im Mittelfeld des Blattgrundes rectangulär.

dickwandig, auch oberhalb (Abb.23)

Abb.23: Schistidium apocarpum: Zellen vom Rand des Blattes in der Blattmitte, dickwandig und buchtig.

der Blattmitte verlängert und buchtig. Kapseln ( Abb.17,18)

Abb.17: Schistidium apocarpum: lockere Polster, büschelig oder niederliegend.

Abb.18: Schistidium apocarpum: trockene Pflanze mit eingesenkten Sporogonen, Blätter am Stamm dicht anliegend (Verdunstungsschutz)

meist tief eingesenkt, rot, fast kugelig, oval bis fast verkehrt eiförmig, regelmäßig ohne Längsstreifen, entdeckelt meist weitmündig (Abb.26,27);

Abb.26: Schistidium apocarpum: Rasen mit geöffneten Kapseln (die Sporen entleerend), Seta 0,35 mm lang.
Abb.27: Schistidium apocarpum: Peristomzähne der Kapsel, rot, spreizend bis squarrös, mit aufwärtsgebogenen Spitzen, im Uhrzeigersinn gekrümmt ,Kapsel derb, braun, weitmündig.

Haube sehr klein, nie unter den Deckel(Abb.28)

Abb.28: Schistidium apocarpum: Deckel der Kapsel: gewölbt, kurz, schief geschnäbelt, mit losgelösten Peristomzähnen.

reichend, Deckel (gewölbt, kurz schief geschnäbelt ) mit Columella ( = zentral gelegenes Säulchen in der Kapsel des Sporogons) abfallend; Seta ( 0,35 mm ) viel kürzer als die Kapsel, gerade, Fuß meist angeschwollen. Peristom tief inseriert, Vorperistom angedeutet, Zähne (Abb.29)

Abb.29: Schistidium apocarpum: Peristomzähne breit lanzettlich, manchmal durchlöchert und rissig, an der Spitz gespalten, purpurn , papillös. Sporen 8-15µ

breit lanzettlich, nicht durchbrochen oder durchlöchert und rissig, öfters an der Spitze gespalten, spreizend bis squarrös (Abb.27),

Abb.27: Schistidium apocarpum: Peristomzähne der Kapsel, rot, spreizend bis squarrös, mit aufwärtsgebogenen Spitzen, im Uhrzeigersinn gekrümmt ,Kapsel derb, braun, weitmündig.

mit aufwärts gebogenen Spitzen, rot, papillös, Außenschicht stärker entwickelt mit vortretenden Querleisten, Sporen 8 bis 10 µ, bräunlich gelb, glatt oder granuliert. Ökologie: An trockenem bis feuchtem, nährstoffreichem Karbonat- und Silikatgestein, meist in luftfeuchter, schattiger Lage, besonders an periodisch überschwemmten Blöcken an Bächen und Flüssen, auch an Mauern, Beton, Eternit.
Tortula muralis Hedw. Mauer Drehzahn
Polsterartiger, flacher, dichter Kurzrasen (Abb.30),

Abb.30: Tortula muralis: dichter Polster, bläulichgrün, grau schimmernd (durch die Glashaarspitzen), innen mit Rhizoidenfilz.

meist ausgedehnt, bläulichgrün, matt ,hellgrün, durch die Haarspitzen grau schimmernd, 5 bis 15 mm hoch. Der Stängel ist gabelig geteilt, besitzt einen großen Zentralstrang (Abb.36),

Abb.36: Tortula muralis: Stammquerschnitt mit Zentralstrang (groß, lockerzellig, undeutlich begrenzt). Grundgewebe und Rinde dünnwandig.

der lockerzellig undeutlich begrenzt ist; Grundgewebe und Rinde sind locker. Pflanzen (Abb.35)

Abb.35: Tortula muralis: Blätter der Pflanze unter dem Schutz der Glashaare.

sind frisch rosettig beblättert. Blätter (Abb.31)

Abb.31: Tortula muralis: reife Sporophyten mit länglich zylindrischen Kapseln, meist etwas gekrümmt, braunrot, zuletzt schwärzlich.

aufrecht abstehend, trocken locker anliegend gefaltet, einwärts-gebogen und etwas leicht gedreht und verbogen; die unteren Blätter länglich lanzettlich, die oberen (Abb.37)

Abb.37: Tortula muralis: Blätter zungen-spatelförmig (2-3 mm lang) aufrecht abstehend, trocken gefaltet, einwärts gebogen anliegend und etwas gedreht,Rand bis zur Haarspitze breit und kräftig umgerollt.

verlängert zungen-spatelförmig ( 2-3 mm lang), stumpf, abgerundet, oft etwas ausgerandet, selten kurz zugespitzt, Rand oberwärts bis zur Haarspitze breit und kräftig umgerollt; Lamina (Abb.46)

Abb.46: Tortula muralis: Lamina einschichtig, beiderseits mit C-förmigen Papillen (Draufsicht)

einschichtig, beiderseits mit C-förmigen Papillen. Laminazellen oberwärts (Abb.40,41) rundlich-quadratisch ( 9 – 12 µ), nach unten (Abb.39)


Abb.39: Tortula muralis: Ausschnitt aus der Blattmitte mit kräftiger brauner Rippe ,die sich durchs ganze Blatt zieht, Zellen rundlich quadratisch.

quadratisch, am Grunde (Abb.38)

Abb.38: Tortula muralis: Zellen des Blattgrundes rechteckig und dünnwandig, hyalin, ohne Papillen.

wasserhell, rechteckig und verlängert–sechsseitig, dünnwandig, Papillen fehlend. Rippe (Abb.39,40,41)

Abb.39: Tortula muralis: Ausschnitt aus der Blattmitte mit kräftiger brauner Rippe ,die sich durchs ganze Blatt zieht, Zellen rundlich quadratisch.

Abb.40: Tortula muralis: Ausschnitt vom Blatt zur Spitze hin, Zellen rundlich - quadratisch, im chlorophyllreichen Teil sehr dicht papillös.
Abb.41: Tortula muralis: Blattspitze mit austretendem glatten Glashaar.

sehr kräftig, als sehr langes, glattes, hyalines Haar, selten als gelblicher Endstachel auslaufend, Bauchseite (Abb.45)

Abb.42: Tortula muralis: Rippe und Lamina quer mit Bezeichnungen

der Rippe sehr dicht papillös, am Rücken glatt, bikonvex, 2 mediane Deuter , 4 bis 5 weitlichtige Bauchzellen ( die mittleren meist doppelschichtig), eine große Begleitergruppe, unterseits ein mehrschichtiges Stereidenband, dessen Außenzellen gegen die Basis differenziert (Blattquerschnitt durch die Rippe !!) (Abb.42,44).

Abb.44: Tortula muralis: Rippenquerschnitt : 3 mediane Deuter, große Begleitergruppe, unterseits ein mehrschichtiges Stereidenband.
Abb.45: Tortula muralis: Ausschnitt der sehr kräftigen Rippe, auf der Bauchseite dicht papillös, am Rücken glatt.

Seta 1-2 cm, zuerst gelblich, unten rötlich, im Alter schmutzig rot, unten rechts und oben links gedreht. Kapsel (Abb.32,31)

Abb.31: Tortula muralis: reife Sporophyten mit länglich zylindrischen Kapseln, meist etwas gekrümmt, braunrot, zuletzt schwärzlich.
Abb.32: Tortula muralis: Polster mit jungen heranwachsenden und reifen entleerten Sporophyten.

aufrecht, länglich zylindrisch, meist etwas gekrümmt, braunrot, zuletzt schwärzlich. Haube bis zur Urnenmitte reichend. Deckel meist ein Drittel der Urne, schmal kegelig, Rand zackig. Zellen des Exotheciums verlängert rectangulär, gegen die Mündung kurz. Peristomzähne (Abb.47,48)

Abb.47: Tortula muralis: Sporenkapsel mit nach links gewundenen Peristomzähnen.
Abb.48: Tortula muralis: Fädige Peristomzähne 2-3mal nach links gedreht.

2 – 3 mal links gewunden, Tubus des Peristoms 35 – 70 µ, Sporen 7 – 14 µ, glatt. Reifezeit April bis Mai. Vielgestaltiges, formenreiches und kosmopolitisches Moos in sonniger, trockener Lage auf Kalkstein, auf Mauern, Ziegel- und Schindeldächern.

Erklärungen zu diagnostisch wichtigen Merkmalen Glashaare (Abb.4,7,9,24):

Abb.4: G.pulvinata: dicht gewölbter Polster, grau durch die Glasspitzen, mit hängenden eiförmigen Kapseln
Abb.7: G.pulvinata: Blatt verlängert eiförmig, in der Mitte am breitesten, plötzlich in die Glasspitze verschmälert.
Abb.9: G.pulvinata: Rippe endet knapp vor der Spitze, Blattspitze gezähnt und etwas herablaufend, Zellen der Lamina unregelmäßig rundlich quadratisch.
Abb.24: Schistidium apocarpum: Blatt mit auslaufendem Glashaar, Haar am Grunde breit und seitlich herablaufend und gezähnt, Randzellen etwas stärker verdickt.

Blattrippen, die in eine oft lange, durchsichtige Haarspitze austreten. Manchmal sind nur Blattspitzen lang ausgezogen. Diese Spitzen verleihen den in Polstern wachsenden Arten ein silbriges Aussehen und dienen als Isolationsschutz. Die Zellen der Glashaare (hyaline Haare) und der hyalinen Blattspitzen sind tot und haben farblose Membranen. Oft erreichen Glashaare eine bedeutende Länge. Sie sind entweder glatt, gezähnt, gesägt oder papillös. Xerophile Laubmoose bewohnen ausschließlich stark besonnte, trockene Standorte, wie Felsen, Findlinge, Mauern, Heiden, nackte Erde und sind daher oft der Gefahr völliger Austrocknung ausgesetzt. Manchmal ist die Haarbildung so stark, dass die Polster dadurch ein graues Aussehen erlangen. Die Glashaare können auch Wassertropfen auffangen, festhalten und dem Moospolster zuleiten. Zentralstrang(Hadrom) (Abb.6,20,36):

Abb.6: G.pulvinata: Stammquerschnitt mit gut begrenztem Zentralstrang.

Abb.20: Schistidium apocarpum: Stammquerschnitt: Zentralstrang, Grundgewebe locker, gelb-und dickwandig, 2-3 verdickte Stereidzellen.
Abb.36: Tortula muralis: Stammquerschnitt mit Zentralstrang (groß, lockerzellig, undeutlich begrenzt). Grundgewebe und Rinde dünnwandig.

Dient der inneren Wasserleitung und besteht aus englumigen, verlängerten Zellen mit schrägen Endwänden. Außer Wasser und Nährsalzen können auch andere Baustoffe im Zentralstrang geleitet werden. Auch für die Wasserspeicherung kommt der Zentralstrang in Betracht. Ihm kann auch von den Blättern her im geringen Maß Wasser zugeführt werden. Papillen (Abb.42,44,45,46):

Abb.42: Tortula muralis: Rippe und Lamina quer mit Bezeichnungen

Abb.44: Tortula muralis: Rippenquerschnitt : 3 mediane Deuter, große Begleitergruppe, unterseits ein mehrschichtiges Stereidenband.
Abb.45: Tortula muralis: Ausschnitt der sehr kräftigen Rippe, auf der Bauchseite dicht papillös, am Rücken glatt.
Abb.46: Tortula muralis: Lamina einschichtig, beiderseits mit C-förmigen Papillen (Draufsicht)

Auswüchse der Blattflächen, kurze, kegelförmige Ausstülpungen der Oberhautzellen, Membranwarzen ohne hervortretenden Zellinnenraum. Sie stellen einen außerordentlich wirksamen Kapillarapparat für Wasser dar. P.G.Lorentz hat zuerst auf die Bedeutung einiger charakteristischer Zellgruppen in den Blättern der Laubmoose, der sogenannten Deuter und Begleiter, hingewiesen und deren systematischen hohen Wert erkannt. In Verbindung mit anderen Zellgruppen, z.B. den epidermalen Rücken-und Bauchzellen und den Stereidenbändern, geben die Deuter und Begleiter vortreffliche Bestimmungsmerkmale ab (Abb.8, 8a,11, 25, 43).

Abb.8: G.pulvinata: Blattquerschnitt V-förmig.

Abb.8a: G.pulvinata: Blattquerschnitt mit Details der Rippe und der Laminazellen.

Abb.11: G.pulvinata: Querschnitt durch die Rippe: mit 2 Deutern, Begleitern.
Abb.25: Schistidium apocarpum: Blattrippe im Querschnitt homogen, die 2 Bauchzellen kaum verschieden,
Abb.43: Tortula muralis: Blattquerschnitt, Blattrand breit und kräftig umgerollt.

Daher sollte man nie die Mühe scheuen, sich an dünnen Querschnitten über die Anatomie der Blätter Klarheit zu verschaffen. Die Deuter durchziehen die Blattrippe in einer oder seltener in zwei Reihen. Meist nehmen sie eine mittlere Lage ein; ist nur eine Reihe vorhanden, so sehen wir sie nach der Blattoberseite verschoben. Die dem Stämmchen zugewandte (adaxiale/ventrale), meist konkave Fläche ist die Oberseite, die vom Stämmchen abgewandte (abaxiale/dorsale) meist konvexe, die Unterseite. Die Deuterzellen fallen durch ihre Weitlumigkeit sofort auf, sie sind von parenchymatischer Gestalt, ihre Membranen in der Regel schwach verdickt. Die Massenanhäufung der Stereidenzellen dient nicht nur der mechanischen Festigung, sondern zum Festhalten größerer Mengen Wasser, das durch Quellung der Zellwände aufgenommen wird. Peristom (Mundbesatz) : Einfacher oder doppelter Zahnkranz an der Mündung der Kapsel bei Laubmoosen. Der Kranz des Peristoms ist oft (meist) 4-, 16- oder 32-zähnig. Die Zähne (Abb.16,27,29,47,48)

Abb.16: G.pulvinata: Peristomzähne purpurn, papillös, an der Spitze 2-3 spaltig; Sporen 8-13µ, schwach punktiert.
Abb.27: Schistidium apocarpum: Peristomzähne der Kapsel, rot, spreizend bis squarrös, mit aufwärtsgebogenen Spitzen, im Uhrzeigersinn gekrümmt ,Kapsel derb, braun, weitmündig.
Abb.29: Schistidium apocarpum: Peristomzähne breit lanzettlich, manchmal durchlöchert und rissig, an der Spitz gespalten, purpurn , papillös. Sporen 8-15µ
Abb.47: Tortula muralis: Sporenkapsel mit nach links gewundenen Peristomzähnen.
Abb.48: Tortula muralis: Fädige Peristomzähne 2-3mal nach links gedreht.

( meist lanzettliche Form, Gestalt eines gleichschenkeligen Dreiecks) sind entweder paarweise verbunden, einfach oder mehr oder weniger tief in zwei oder drei Schenkel geteilt. Bei Schistidium apocarpum werden die Peristomzähne (Abb.27)

Abb.27: Schistidium apocarpum: Peristomzähne der Kapsel, rot, spreizend bis squarrös, mit aufwärtsgebogenen Spitzen, im Uhrzeigersinn gekrümmt ,Kapsel derb, braun, weitmündig.

sternförmig ausgebreitet oder sogar zurückgeklappt und legen damit die gesamte Kapselöffnung frei.

Im Teil 2 werden folgende Abschnitte behandelt:
Der Generationswechsel der Moose
Wuchs- und Lebensformen, Lebensstrategien
Die Wasserversorgung
Isolationsschutz
Ausstreueung der Sporen von Laubmoosen mit Peristom
Moose sammeln und Anlegen eines Herbars
Literaturhinweise siehe 2.Teil

Verfasser:
Bruno Ortner
Pyrawang 44
A-4092 Esternberg
Österreich,
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