Herbstlicher Laubfall

Das Abwerfen der Laubblätter im Herbst erfolgt durch Vermittlung einer Trennungsschicht, die früher oder später ausgebildet wird und das Gelenk des Blattstiels quer durchsetzt. Eine aus Korkzellen bestehende Gewebeschicht, das Periderm, schliesst weiterhin die Narbe ab.

Wir wollen uns den Vorgang bei der Rosskastanie, Aesculus hippocastanum, während des Blattfalls näher ansehen. Die Trennungsschicht wie die Korkschicht liegen an jener Stelle, die sich äusserlich scharf als Grenze zwischen dem braunen Gewebe der Rinde und dem grünen Teil des Blattstieles kennzeichnet. Nach oben trifft diese Grenze den Winkel, den der Blattstiel mit der Achselknospe bildet.

Wir schneiden einen Zweig mit dem Blattstiel ab und halbieren ihn nicht ganz median. Dann führen wir eine Anzahl zarter Längsschnitte mit dem Rasier- oder Mikrotommesser aus, wobei wir darauf achten, dass einige von ihnen auch Leitbündel treffen. Auf solchen, aus frischem Material hergestellten, in Wasser untersuchten Längsschnitten fällt die Korkschicht schon bei schwacher Vergrösserung als heller, bräunlicher Streifen zwischen den sich bräunenden Zellen der Rinde und des Blattstiels auf. Die Korkschicht ist namentlich an der Rindenseite deutlich rotbraun. Sie besteht aus 8 - 10 Zelllagen und schliesst mit rasch sich verjüngendem Rand an das Periderm (eine aus Korkzellen bestehende Gewebeschicht) des Zweiges an. Die Peridermbildung wird durch die Anlegung des Korkkambiums - oder Phologen genannt - eingeleitet. Ihr Phollogen (Korkkambium) liegt auf der Stammseite. Diese Korkschicht wird durch die Leitbündel des Blattes und die nur wenige Zelllagen starke Trennungsschicht mit ihrer gelben Färbung und dem reicheren Inhalt ihrer Zellen, die auch kleine Stärkekörner führen, kenntlich. Sie setzt sich auch durch die lebenden Elemente des Leitbündels fort. Die trachealen Elemente der letzteren werden schliesslich noch mit Thyllen, blasenförmigen Ausstülpungen der Schliesshäute der Tüpfel in den Gefässraum - sie dienen in erster Linie als Verstopfungseinrichtungen; die mit Thyllen erfüllten Gefäße werden für die Saftleitung unbrauchbar) - verstopft. Die Zellen des Blattstieles zeigen sich von Reservestoffen fast vollständig entleert. Sie enthalten, wie die Behandlung mit Jodkalium zeigt, nur noch Spuren von Stärke. Ebenso fehlt die Stärke innerhalb der Leitbündel, sowohl im Blatt als auch in der Rinde, während sie in der Rinde im Umkreis der Leitbündel reichlich vertreten ist. Die dünnwandigen Elemente der Leitbündel sind dagegen zum Teil mit stark lichtbrechenden Stoffen erfüllt, die auf Fett und Tannin reagieren, auch gelöste Kohlenhydrate sind oft in beträchtlichen Mengen in den Blättern, die im Begriff waren abzufallen, festgestellt worden. Werden frische Schnitte in Wasser untersucht, so fängt dies alsbald an von Aesculin, das aus der Rinde stammt, bläulich zu fluoreszieren. Zahlreiche Zellen des Blattstieles enthalten Kristalldrusen oder auch Einzelkristalle von oxalsaurem Kalk.

Rosskastanie / Aesculus hippocastanum
Färbung: Etzold
Achromat 4 / 0,10 / DL / Lupenaufnahme

Das Ablösen des Blattstieles erfolgt innerhalb der Trennungsschicht, deren Zellen anschwellen und sich gegeneinander abrunden, sowie durch Verschleimen der Mittellamellen (oder primäre Membran). Sie bildet eine Art Netzwerk, oft mit drei- oder viereckigen Zwickeln zwischen den Zellen, die schliesslich aus dem Verband treten. Die Leitbündel werden an der entsprechenden Stelle durchrissen. Die Blattnarbe ist von den rundlichen Parenchymzellen bedeckt, die zwischen Trennungsschicht und Korkschicht lagern, und erscheint zunächst grünlich. Diese Zellen bräunen sich und trocknen rasch an der Luft ein. In den durch Thyllen schon verstopften Gefässen tritt stellenweise auch Wundgummi auf. Die parenchymatischen Elemente der Leitbündel verholzen und verkorken mehr oder weniger an den freigelegten Flächen. Es bleibt entweder bei diesem Abschluss, oder es setzt sich die Bildung der Korkschicht durch die Parenchyme der Leitbündel fort. Selbst die Thyllen der Gefässe können sich an diesem Vorgang beteiligen. So ist in kurzer Zeit eine zusammenhängende Peridermschicht vorhanden, welche die ganze Blattnarbe abschliesst. Durch die Tätigkeit dieser Schicht wird nicht allein Kork nach aussen, sondern auch etwas Pheloderm nach innen gebildet. Die zwischen den Phellogenzellen befindlichen Gefässe und Siebröhren werden in die Länge gezogen und schliesslich durchrissen. Die äusseren Enden der Leitbündel ragen aber, meist 5 - 7 an der Zahl, aus der schildförmigen Blattnarbe hervor.

Mit den geschilderten Vorgängen des Blattfalls stimmen im wesentlichen diejenigen anderer Dikotylen (zweikeimblättrige Pflanzen), Gymnospermen (nacktsamige Pflanzen) und selbst Monokotylen (einkeimblättrige Pflanzen) überein. Die Reihenfolge und die Zeit des Auftretens der einzelnen Bildungen innerhalb dieses Vorganges ist aber Schwankungen unterworfen.

Aesculus hippocastanum
ungefärbt, mit Jodkalium behandel
Achromat 4 / 0,10 / DL / Lupenaufnahme
Rosskastanie / Aesculus hippocastanum
ungefärbt, mit Jodkalium behandelt
Achromat 4 / 0,10 / DL / Lupenaufnahme

Referenzen

Aufnahmen: 1.1 - 1.3 © Herbert Palme
Autor: Herbert Palme, © 2006 / Email : h.palme@utanet.at
Inhalt: Nach einem Vortrag von Direktor Pfeiffer, gehalten in der Mikrographischen Gesellschaft, Wien 8, Albertgasse, im Jahre 1955
Präparate: Herbert Palme